Спинной мозг. его нейронная и синаптическая оршанизация. функции спинного мозга. Периферические мотонейроны. Внутрнспинальные возвратные тормозящие и облегчающие влияния (клетки Реншоу, гамма-петля) Рефлекторно-двигательная сфера: уровни поражения

Нейронная организация спинного мозга

Нейроны спинного мозга образуют серое вещество в виде симметрично расположенных двух передних и двух задних рогов в шейном, поясничном и крестцовом отделах. В грудном отделе спинной мозг имеет, помимо названных, еще и боковые рога.

Задние рога выполняют главным образом сенсорные функции и содержат нейроны, передающие сигналы в вышележащие центры, в симметричные структуры противоположной стороны либо к передним рогам спинного мозга.

В переднихрогах находятся нейроны, дающие свои аксоны к мышцам. Все нисходящие пути центральной нервной системы, вызывающие двигательные реакции, заканчиваются на нейронах передних рогов.

Спинной мозг человека содержит около 13 млн. нейронов, из них 3 \% - мотонейроны, а 97 \% - вставочные. Функционально нейроны спинного мозга можно разделить на 5 основных групп:

1) мотонейроны, или двигательные, - клетки передних рогов, аксоны которых образуют передние корешки. Среди двигательных нейронов различают а-мотонейроны, передающие сигналы мышечным волокнам, и у -мотонейроны, иннервирующие внутриверетенные мышечные волокна;

2) к вставочным нейронам спинного мозга относятся клетки, которые в зависимости от хода отростков делятся на: стшальные, отростки которых ветвятся в пределах нескольких смежных сегментов, и интернейроны, аксоны которых проходят через несколько сегментов или даже из одного отдела спинного мозга в другой, образуя собственные пучки спинного мозга;

3) в спинном мозге имеются и проекционные интернейроны, формирующие восходящие пути спинного мозга. Интернейроны - нейроны, получающие информацию от сггинальных ганглиев и располагающиеся в задних рогах. Эти нейроны реагируют на болевые, температурные, тактильные, вибрационные, проприоцептивные раздражения;

4) симпатические, парасимпатические нейроны расположены преимущественно в боковых рогах. Аксоны этих нейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков;

5) ассоциативные клетки - нейроны собственного аппарата спинного мозга, устанавливающие связи внутри и между сегментами.

В средней зоне серого вещества (между задним и передним рогами) и на верхушке заднего рога спинного мозга образуется так называемое студенистое вещество (желатинозная субстанция Роланда) и выполняет функции ретикулярной формации спинного мозга.

Функции спинного мозга. Первая функция - рефлекторная. Спинной мозг осуществляет двигательные рефлексы скелетной мускулатуры относительно самостоятельно. Примерами некоторых двигательных рефлексов спинного мозга являются: 1) локтевой рефлекс - постукивание по сухожилию двуглавой мышцы плеча вызывает сгибание в локтевом суставе благодаря нервным импульсам, которые передаются через 5-6 шейные сегменты; 2) коленный рефлекс - постукивание по сухожилию четырехглавой мышцы бедра вызывает разгибание в коленном суставе благодаря нервным импульсам, которые передаются через 2-4-й поясничные сегменты. Спинной мозг участвует во многих сложных координированных движениях- ходьбе, беге, трудовой и спортивной деятельности и др.Спинной мозг осуществляет вегетативные рефлексы изменения функций внутренних органов - сердечно-сосудистой, пищеварительной, выделительной и других систем.
Благодаря рефлексам с проприорецепторов в спинном мозге производится координация двигательных и вегетативных рефлексов. Через спинной мозг осуществляются также рефлексы с внутренних органов на скелетные мышцы, с внутренних органов на рецепторы и другие органы кожи, с внутреннего органа на другой внутренний орган.
Вторая функция - проводниковая. Центростремительные импульсы, поступающие в спинной мозг по задним корешкам, передаются по коротким проводящим путям в другие его сегменты, а по длинным проводящим путям - в разные отделы головного мозга.
Основными длинными проводящими путями являются следующие восходящие и нисходящие пути.

9.УЧАСТИЕ СПИННОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ МЫШЕЧНОГО ТОНУСА. РОЛЬ АЛЬФА И ГАММА МОТОНЕЙРОНОВ В ЭТОМ ПРОЦЕССЕ .

Функция поддержания мышечного тонуса обеспечивается по принципу обратной связи на различных уровнях регуляции организма Периферическая регуляция осуществляется с участием гамма-петли, в состав которой входят супраспинальные моторные пути, вставочные нейроны, нисходящая ретикулярная система, альфа- и гамма-нейроны.

Существует два типа гамма-волокон в передних рогах спинного мозга. Гамма-1-волокна обеспечивают поддержание динамического мышечного тонуса, т.е. тонуса, необходимого для реализации процесса движения. Гамма-2-волокна регулируют статическую иннервацию мышц, т.е. осанку, позу человека. Центральная регуляция функций гамма-петли осуществляется ретикулярной формацией через ретикулоспинальные пути. Основная роль в поддержании и изменении мышечного тонуса отводится функциональному состоянию сегментарной дуги рефлекса растяжения (миотатического, или проприоцептивного рефлекса). Рассмотрим его подробнее.

Рецепторным элементом его является инкапсулированное мышечное веретено. Каждая мышца содержит большое количество этих рецепторов. Мышечное веретено состоит из интрафузальных мышечных волокон (тонких) и ядерной сумки, оплетенной спиралевидной сетью тонких нервных волокон, представляющих собой первичные чувствительные окончания (анулоспинальная нить). На некоторых интрафузальных волокнах имеются также и вторичные, гроздевидные чувствительные окончания. При растяжении интрафузальных мышечных волокон первичные чувствительные окончания усиливают исходящую из них импульсацию, которая через быстропроводящие гамма-1-волокна проводится к альфа-большим мотонейронам спинного мозга. Оттуда, через также быстропроводящие альфа-1-эфферентные волокна, импульс идет к экстрафузальным белым мышечным волокнам, которые обеспечивают быстрое (фазическое) сокращение мышцы. От вторичных чувствительных окончаний, реагирующих на тонус мышцы, афферентная импульсация проводится по тонким гамма-2-волокнам через систему вставочных нейронов к альфа-малым мотонейронам, которые иннервируют тонические экстрафузальные мышечные волокна (красные), обеспечивающие поддержание тонуса и позы.

Интрафузальные волокна иннервируются гамма-нейронами передних рогов спинного мозга. Возбуждение гамма-нейронов, передаваясь по гамма-волокнам к мышечному веретену, сопровождается сокращением полярных отделов интрафузальных волокон и растяжением их экваториальной части, при этом изменяется исходная чувствительность рецепторов к растяжению (происходит снижение порога возбудимости рецепторов растяжения, и усиливается тоническое напряжение мышцы).

Гамма-нейроны находятся под влиянием центральных (супрасегментарных) воздействий, передающихся по волокнам, которые идут от мотонейронов оральных отделов головного мозга в составе пирамидного, ретикулоспинального, вестибулоспинального трактов.

При этом если роль пирамидной системы заключается преимущественно в регуляции фазических (т.е. быстрых, целенаправленных) компонентов произвольных движений, то экстрапирамидная система обеспечивает их плавность, т.е. преимущественно регулирует тоническую иннервацию мышечного аппарата. Так, по мнению J. Noth (1991), спастичность развивается после супраспинального или спинального поражения нисходящих двигательных систем при обязательном вовлечении в процесс кортикоспинального тракта .

В регуляции мышечного тонуса принимают участие и тормозные механизмы, без которых невозможно реципрокное взаимодействие мышц-антагонистов, а значит, невозможно и совершение целенаправленных движений. Они реализуются с помощью рецепторов Гольджи, расположенных в сухожилиях мышц, и вставочных клеток Реншоу, находящихся в передних рогах спинного мозга. Сухожильные рецепторы Гольджи при растяжении или значительном напряжении мышцы посылают афферентные импульсы по быстропроводящим волокнам 1б-типа в спинной мозг и оказывают тормозящее воздействие на мотонейроны передних рогов. Вставочные клетки Реншоу активизируются через коллатерали при возбуждении альфа-мотонейронов, и действуют по принципу отрицательной обратной связи, способствуя торможению их активности. Таким образом, нейрогенные механизмы регуляции мышечного тонуса многообразны и сложны.

При поражении пирамидного пути растормаживается гамма-петля, и любое раздражение путем растяжения мышцы приводит к постоянному патологическому повышению мышечного тонуса. При этом поражение центрального мотонейрона приводит к снижению тормозных влияний на мотонейроны в целом, что повышает их возбудимость, а так же на вставочные нейроны спинного мозга, что способствует увеличению числа импульсов, достигающих альфа-мотонейронов в ответ на растяжение мышцы .

В качестве других причин спастичности можно указать структурные изменения на уровне сегментарного аппарата спинного мозга, возникающие вследствие поражения центрального мотонейрона: укорочение дендритов альфа-мотонейронов и коллатеральный спрауттинг (разрастание) афферентных волокон, входящих в состав задних корешков.

Возникают так же и вторичные изменения в мышцах, сухожилиях и суставах. Поэтому страдают механико-эластические характеристики мышечной и соединительной ткани, которые определяют мышечный тонус, что еще больше усиливает двигательные расстройства.

В настоящее время повышение мышечного тонуса рассматривается как комбинированное поражение пирамидных и экстрапирамидных структур центральной нервной системы, в частности кортикоретикулярного и вестибулоспинального трактов. При этом среди волокон, контролирующих активность системы «гамма-нейрон – мышечное веретено», в большей степени обычно страдают ингибирующие волокна, тогда как активирующие сохраняют свое влияние на мышечные веретена.

Следствием этого является спастичность мышц, гиперрефлексия, появление патологических рефлексов, а также первоочередная утрата наиболее тонких произвольных движений .

Наиболее значимым компонентом мышечного спазма является боль. Болевая импульсация активирует альфа- и гамма-мотонейроны передних рогов, что усиливает спастическое сокращение мышцы, иннервируемой данным сегментом спинного мозга. В то же время, мышечный спазм, возникающий при сенсомоторном рефлексе, усиливает стимуляцию ноцицепторов мышцы. Так, по механизму отрицательной обратной связи формируется замкнутый порочный круг: спазм – боль – спазм – боль .

Помимо этого, в спазмированных мышцах развивается локальная ишемия, так как алгогенные химические вещества (брадикинин, простагландины, серотонин, лейкотриены и др.) оказывают выраженное действие на сосуды, вызывая вазогенный отек тканей. В этих условиях происходит высвобождение субстанции «Р» из терминалей чувствительных волокон типа «С», а также выделение вазоактивных аминов и усиление микроциркуляторных нарушений.

Интерес представляют также данные о центральных холинергических механизмах регуляции мышечного тонуса. Показано, что клетки Реншоу активируются ацетилхолином как через коллатерали мотонейрона, так и через ретикулоспинальную систему.

10. РЕФЛЕКТОРНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ПРОДОЛГОВАТОГО МОЗГА,ЕГО РОЛЬ В РЕГУЛЯЦИИ МЫШЕЧНОГО ТОНУСА. ДЕЦЕРЕБРАЦИОННАЯ РИГИДНОСТЬ. Продолговатый мозг, так же как и спинной, выполняет две функции - рефлекторную и проводниковую. Из продолговатого мозга и моста выходят восемь пар черепных нервов (с V по XII) и он, так же как и спинной мозг, имеет прямую чувствительную и двигательную связь с периферией. По чувствительным волокнам он получает импульсы - информацию от рецепторов кожи головы, слизистых оболочек глаз, носа, рта (включая вкусовые рецепторы), от органа слуха, вестибулярного аппарата (органа равновесия), от рецепторов гортани, трахеи, легких, а также от интерорецепторов сердечно-сосудистой системы и системы пищеварения.Через продолговатый мозг осуществляются многие простые и сложнейшие рефлексы, охватывающие не отдельные метамеры тела, а системы органов, например системы пищеварения, дыхания, кровообращения.

Рефлеторная деятельность. Через продолговатый мозг осуществляются следующие рефлексы:

· Защитные рефлексы: кашель, чиханье, мигание, слезоотделение, рвота.

· Пищевые рефлексы: сосание, глотание, сокоотдение (секреция) пищеварительных желез.

· Сердечно-сосудистые рефлексы, регулирующие деятельность сердца и кровеносных сосудов.

· В продолговатом мозге находится автоматически работающий дыхательный центр, обеспечивающий вентиляцию легких.

· В продолговатом мозге расположены вестибулярные ядра.

От вестибулярных ядер продолговатого мозга начинается нисходящий вестибулоспинальный тракт, участвующий в осуществлении установочных рефлексов позы, а именно в перераспределении тонуса мышц. Бульбарная кошка ни стоять, ни ходить не может, но продолговатый мозг и шейные сегменты спинного обеспечирают те сложные рефлексы, которые являются элементами стояния и ходьбы. Все рефлексы, связанные с функцией стояния, называются установочными рефлексами. Благодаря им животное вопреки силам земного притяжения удерживает позу своего тела, как правило, теменем кверху.Особое значение этого отдела центральной нервной системы определяется тем, что в продолговатом мозге находятся жизненно важные центры - дыхательный, сердечно-сосудистый, поэтому не только удаление, а даже повреждение продолговатого мозга заканчивается смертью.
Помимо рефлекторной, продолговатый мозг выполняет проводниковую функцию. Через продолговатый мозг проходят проводящие пути, соединяющие двусторонней связью кору, промежуточный, средний мозг, мозжечок и спинной мозг.

Продолговатый мозг играет важную роль в осуществлении двигательных актов и в регуляции тонуса скелетных мышц. Влияния, исходящие из вестибулярных ядер продолговатого мозга, усиливают тонус мышц-разгибателей, что важно для организации позы.

Неспецифические отделы продолговатого мозга, наоборот, оказывают угнетающее влияние на тонус скелетных мышц, снижая его и в мышцах-разгибателях. Продолговатый мозг участвует в осуществлении рефлексов поддержания и восстановления позы тела, так называемых установочных рефлексов.

Децеребрационная ригидность представляет собой пластическое резко выраженное повышение тонуса всех мышц, функционирующих с сопротивлением силе тяжести (спастичность разгибателей), и сопровождается фиксацией в положении разгибания и ротации кнутри рук и ног. а также нередко опистотонусом. Это состояние называют еще апаллическим синдромом. В его основе лежит повреждение среднего мозга, особенно вклинение в тенториальное отверстие при супратенториальных процессах, прежде всего неоплазии в области височных долей, кровоизлиянии в мозг с прорывом крови в желудочки, тяжелых ушибах головного мозга, кровоизлиянии в ствол, энцефалите, аноксии, отравлениях. Патология может вначале проявляться в виде «церебральных судорог» и провоцироваться внешними раздражениями. При полном прекращении воздействия нисходящих импульсов в спинном мозге развивается спастичность в сгибателях. Ригидность является признаком поражения экстрапирамидной системы. Она наблюдается при различных этиологических вариантах синдрома паркинсонизма (сопровождаясь акинезией, феноменом «зубчатого колеса» и нередко тремором, которые сначала появляются с одной стороны) и при других дегенеративных заболеваниях, сопровождающихся паркинсонизмом, например оливопонтоцеребеллярной атрофии, ортостатической гипотензии, болезни Крейтцфельдта-Якоба и др.

Характерная поза при децеребрационной ригидности

4. Мозжечок в обеспечении двигательной активности. 5. Функции базальных ганглиев в регуляции движений. 6. Двигательная кора в обеспечении моторного действия. 8.1. Общий план центральной регуляции двигательной активности. Человек активно взаимодействует с внешней средой и активно на неѐ влияет посредством движений. Они могут быть направлены на под- держание позы, перемещение тела в пространстве, перемещение частей тела, терморегуляцию. Принципиально важной функцией двигательной системы является еѐ роль в реализации генетически детерминированных программ роста и развития. Движения могут быть произвольными и не- произвольными. Двигательная активность является не только результа- том рефлекторных реакций, но и внешним проявлением заложенных в ЦНС двигательных программ. Структурная организация регуляцией движений предполагает разделение функций между разными структурами ЦНС. Высшие (моти- вационные зоны коры, подкорки и ассоциативные зоны коры) опреде- ляют план движений, который включает в себя побуждение к действию и замысел действия. Команда замысла действия адресуется к структурам программно- го обеспечния движений (система базальных ганглиев и мозжечок). В них заложены генетически детерминированные (базальные ганглии) и приобретенные (мозжечок) программы взаимодействия разных групп мышц в процессе выполнения движения (рис. 37). Исполнительными структурами ЦНС являются моторные зоны коры, ствол мозга и спинной мозг с моторными единицами. На уровне коры программа схемы движения превращается в команды определен- ным группам мышц на осуществление элементов движений. Ствол моз- га обеспечивает регуляцию позы и тонический компонент движений. Спинной мозг осуществляет простейшие рефлексы поддержания длины и органичения напряжения мышц, исполнение команд расположенных выше структур. Нарушения в этой иерархической системе на любом уровне при- водят к нарушению двигательной активности. В связи с пластичностью нервных центров часть нарушений может компенсироваться. Чем более высоко организован двигательный центр, тем больше возможностей для компенсации нарушений. Быстрее всего проходят двигательные пара- личи, связанные с нарушениями ассоциативных и мотивационных зон. Намного хуже компенсируется нарушение функций спинальных нейро- нов. 61 СТРУКТУРА ФУНКЦИЯ РОЛЬ В ДВИЖЕНИИ Мотивационные Побуждение к зоны коры и под- действию С корки ПЛАН Е Н Ассоциативные Замысел дей- зоны коры ствия С Базаль- Мозжечок О ные ган- глии Р Схема дей- ствия ПРОГРАММА Н Таламус Ы Е Двигательная кора ПУ Ствол мозга ТИ Регуляция позы Спиномозго- ВЫПОЛНЕНИЕ вые нейро- Моно- и поли- ны синаптиче- Мотонейроны ские рефлесы Длина мышц, спинного мозга напряжение Рис. 37. Роль отделов нервной системы в организации движений 8.2. Спинной мозг в регуляции движений Является исполнительной структурой по отношению к располо- женным выше двигательным центрам. Самостоятельная деятельность спинальных двигательных систем обеспечивает простейшие, но очень важные двигательные реакции. Это рефлексы поддержания постоян- 62 ства длины скелетных мышц, рефлексы ограничения напряжения ске- летных мышц, полисинаптические рефлексы. В чистом виде собствен- ные рефлексы спинного мозга можно исследовать на спинальном жи- вотном. Спинальный шок. Возникает при разрывае спинного мозга. Про- является в выраженном нарушении рефлексов, центры которых локали- зованы ниже места травмы. Основная причина шока состоит в наруше- ниях связей с выше расположенными нервными центрами. В спинном мозге регуляция двигательной активности обеспечива- ется вставочными нейронами, альфа мотонейронами и гамма мото- нейронами. Эфферентная иннерваци скелетных мышц обеспечивается альфа мотонейронами. Их аксоны образуют толстые волокна типа А- альфа. Рецептивный аппарат скелетных мышц представлен мышечны- ми веретенами и тельцами Гольджи. Мышечные веретена расположены параллельно экстрафузальным мышечным волокнам. Каждое мышеч- ное веретено состоит из соединительнотканной капсулы, включающей интрафузальные мышечные волокна. Чувствительные волокна аффе- рентных нейронов обвиваются вокруг средней части интрафузального волокна, образуя аннулоспиральное окончание. Эти волокна называют- ся первичными афферентами. Интрафузальные окончания с ядерной це- почкой иннервируются и вторичными сенсорными окончаниями (вто- ричные афференты), расположенными на периферии волокна. Афферентная импульсация от мышечных волокон с ядерной сум- кой является пусковой в рефлексах поддержания длины скелетных мышц. Афферентная импульсация от мышечных волокон с ядерной це- почкой активирует нейронные группы, участвующие в обеспечении движения всей конечности. Афферентная импульсация от мышечных веретен идет постоянно (фоновая импульсация), усиливаясь при растя- жении мышц и уменьшаясь при их укорочении. Эфферентная иннервация интрафузальных волокон обеспечива- ется гамма-мотонейронами. Увеличение импульсации от них вызывает сокращение интрафузального волокна, раздражение чувствительных волокон и усиление афферентной импульсации. По модальности раздражения мышечные веретена являются ре- цепторами растяжения. При растяжении мышцы, соответствующей длине покоя, частота потенциалов действия, идущих по афферентным волокнам, небольшая. При дальнейшем растяжении мышцы импульса- ция усиливается. Аналогичное увеличение афферентации может быть получено при неизменной длине мышц, но увеличении тонуса гамма- нейрона. Таким образом, существуют два механизма, приводящих к 63 возбуждению мышечных веретен: 1) растяжение мышцы, и 2) сокраще- ние интрафузального волокна. Тельца Гольджи. Образованы сухожильными нитями, отходящи- ми от десяти экстрафузальных мышечных волокон и окруженных со- единительнотканной капсулой. К сухожильным тельцам Гольджи под- ходят миелинизированные толстые волокна, образующие чувствитель- ные окончания вокруг сухожильных нитей. В отличие от мышечных ве- ретен они расположены не параллельно экстрафузальным мышечным волокнам, а последовательно. Фоновая афферентация от телец Гольджи отсутствует. Она возникакет только при увеличении напряжения мыш- цы. Рефлексы поддержания длины скелетных мышц. Они состоят в рефлекторном укорочении или расслаблении ске- летных мышц при увеличении или уменьшении афферентации от мы- шечных веретен. Эти рефлексы имеют большое значение для поддержа- ния постоянного тонуса скелетных мышц, обеспечения сохранения по- зы. Примером является моносинаптический коленный рефлекс, осу- ществляемый при ударе неврологическим молоточком по сухожилию разгибателя конечности. Кратковременное растяжение мышц разгиба- телей увеличивает афферентацию от мышечных веретен, что приводит к увеличению возбуждения нейронов, инервирующих эти мышцы. Про- исходит сокращение мышц и разгибание конечности. Одновременно че- рез вставочные тормозные нейроны происходит реципрокное (сопря- женное) торможение мышц антагонистов. При осуществлении сложных двигательных актов происходит од- новременная активация - коактивация альфа и гамма мотонейронов. Она состоит в том, что одновременно активируются альфа нейроны (обеспечивается само движение) и гамма нейроны (поддерживается возбуждение альфа нейронов). Активация альфа-мотонейронов че- рез гамма-мотонейроны называется гамма-петлей. Рефлексы ограничения напряжения скелетных мышц(тормозные сухожильные рефлексы). Осуществляются при увеличении напряжения мышцы. Возраста- ющее механическое напряжение сухожилий является раздражителем для телец Гольджи. Возникающее возбуждение поступает в спинной мозг и через систему вставочных тормозных нейронов обеспечивает торможение еѐ мотонейронов с одновременной активацией посредством возбуждающих клеток мотонейронов мышц -антагонистов. Эти рефлек- сы являются зеркальными по отношению к рефлексам поддержания длины мышц. Тормозные сухожильные рефлексы, в отличие от рефлек- 64 сов поддержания длины скелетных мышц, адресуются не к одной мышце, а к группе мышц агонистов, являются полисинаптическими. Таким образом, в регуляции деятельности каждой мышцы участ- вуют две системы обратной связи: система регуляции длины и система регуляции напряжения. Полисинаптические двигательные рефлексы. Осуществляются при раздражении кожных рецепторов, рецепторов суставов, рецепторов давления и боли скелетных мышц. Примером этой группы рефлексов является оборонительный сгибательный рефлекс. Состоит в рефлектор- ном увеличении в ответ на болевое раздражение тонуса мышц сгибате- лей при одновременном уменьшении тонуса мышц разгибателей одной конечности. Одновременно с осуществлением этого рефлекса та же нейронная цепь участвует в обеспечении перекрестного разгибательно- го рефлекса. Болевое раздражение приводит к осуществлению 4 рефлекторных реакций: - активации сгибателя конечности, - торможение разгибателя конечности, - активация разгибателя противоположной конечности, - торможение сгибателя противоположной конечности. Такой характер рефлекторных реакций необходим для перенесе- ния центра тяжести в процессе осуществления защитного рефлекса. Все описанные выше рефлексы являются внутрисегментарными (реализу- ются в пределах одного сегмента спинного мозга). Межсегментарные двигательные системы обеспечиваются про- преоспинальными вставочными нейронами. Они составляют основную часть нейронов спинного мозга. Обеспечивают координированную дея- тельность нейронных ансамблей регуляции верхних и нижних конечно- стей. Эти рефлексы запускаются вторичными афферентами мышецных веретен с ядерной цепочкой, раздражением рецепторов, инициирую- щих сгибательный рефлекс. Благодаря этим рефлексам спинной мозг может обеспечивать сложные двигательные акты, которые запускаются как первичной аф- ферентацией с периферии, так и поступающими сигналами от располо- женных выше двигательных центров головного мозга. 8.3. Двигательные системы ствола мозга. Структуры ствола мозга обеспечивают более высокий уровень ре- гуляции движений, относятся к структурам непосредственного дей- ствия. Их деятельность состоит не только в реализации программ дей- ствия, запускаемых высшими двигательными центрами. Для них харак- 65 терны собственные сложные рефлексы координации тонуса разных групп скелетных мышц. Тем самым структуры ствола мозга участвуют в регуляции позы и разнообразных двигательных актов. К стволовым центрам относятся: красное ядро, вестибулярное яд- ро (ядро Дейтерса), ядра ретикулярной формации моста и продолгова- того мозга (рис. 38). Рис. 38. Двигательные ядра ствола мозга Ядра ствола мозга через проводниковые пути регулируют тонус антагонистических групп мышц. Красное ядро образует нисходящий руброспинальный тракт, ак- тивирует альфа и гамма нейроны сгибателей, тормозит разгибатели. Ядро Дейтерса образует вестибулоспинальный тракт, возбуждает альфа и гамма нейроны разгибателей. Ретикулярная формация моста активирует альфа и гамма нейро- ны разгибателей, тормозит сгибатели. Ретикулярная формация продолговатого мозга активирует альфа и гамма мотонейроны сгибателей, тормозит разгибатели. Децеребрационная ригидность демонстрирует роль стволовых центров в регуляции тонуса и позы. Она возникает при перерезке ЦНС ниже красного ядра. Состоит в увеличении тонуса разгибателей, что проявляется в характерной позе животного. Это явление объясняется преобладанием тонического влияния яд- ра Дейтерса на мотонейроны разгибателей. Доказательством служит устранение ригидности после перерезки ЦНС ниже продолговатого мозга. В возникновении децеребрационной ригидности существенное 66 значение имеет гамма петля, так как деафферентация конечности устра- няет еѐ. Тонические рефлексы ствола мозга делятся на статические и статокинетические; статические, в свою очередь, делятся на позното- нические и установочные. Познотонические рефлексы обеспечиваются, преимущественно, бульбарным отделом. Связаны с определенным перераспределением то- нуса сгибателей и разгибателей в процессе поддержания позы. Для осуществления этой группы рефлексов важна афферентация от скелет- ных мышц. Установочные рефлексы замыкаются на уровне среднего мозга. Они более сложные и состоят в динамическим перераспределении тону- са мышц антагонистов в процессе принятия позы. Их осуществление очень затруднено при отсутствии или нарушении афферентной импуль- саци от рецепторов вестибулярного аппарата, проприорецепторов, экс- терорецепторов кожи. Последовательность цепных рефлекторных реакций установочно- го рефлекса следующая: раздражение рецепторов вестибулярного аппа- рата - поворот головы теменем вверх - раздражение проприорецепторов шеи - поворот туловища - раздражение экстерорецепторов туловища - принятие удобной для животного позы. Статокинетические рефлексы возникают при линейном или уг- ловом ускорении. Это наиболее сложные рефлексы ствола мозга. Они осуществляются при участии всех его структур. Таким образом, двигательные рефлексы ствола мозга обеспечи- вают согласованную работу многих групп мышц в процессе поддержа- ния позы, еѐ изменения. Эти рефлексы обязательно используются при сложных двигательных актах (ходьба) благодаря связям ствола мозга с мозжечком и базальными ганглиями. Стволовые центры являются высшими подкорковыми центрами обеспечения непосредственного дей- ствия. Сложные же двигательные акты связаны с реализацией программ действия, заложенных на уровне высших двигательных центров. 8.4. Мозжечок в обеспечении двигательной активности. Является ни сенсорным, ни моторным, ни интегративным образо- ванием ЦНС в рефлекторном смысле. Он стоит в стороне от главных входов и выходов ЦНС и служит структурой, направляющей и коорди- нирующей деятельность других центров мозга. Наиболее развит у жи- вотных с подвижным образом жизни. 67 Анатомически мозжечок состоит из червя и двух полушарий. В коре различают три слоя: 1- поверхностный или молекулярный, 2 - слой клеток Пуркинье, - 3- гранулярный слой. В белом веществе находятся ядра мозжечка. Афферентные связи мозжечка можно разделить на три категории: 1) пути от вестибулярных нервов и их ядер, 2) соматосенсорные пути от спинного мозга, 3) нисходящие пути от коры головного мозга. Эфферентные связи адресуются через таламус к двигательной коре, а также к подкорковым двигательным центрам. Основные функции мозжечка. 1 - регуляция позы, мышечного тонуса, равновесия, поддержива- ющих движений. За еѐ выполнение отвечает червь мозжечка, который, получая импульсы от соматосенсорной системы, регулирует стволовые центры, отвечающие за поддержание тонуса скелетных мышц и позы (ядра Дейтерса и ретикулярной формации продолговатого мозга). При еѐ нарушении развивается атония и деэквилибрация. 2 - коррекция медленных целенаправленных движений в процессе их выполнения. и координация их с рефлексами поддержания позы. Обеспечивается промежуточной частью мозжечка. Она получает вхо- дящую информацию от моторных и соматосенсорных зон о готовящем- ся движении и положении тела в пространстве. Выходящая импульсация, адресуемая к двигательной коре и ство- ловым центрам, обеспечивает коррекцию двигательных актов в процес- се их выполнения. Выходящая импульсация к стволовым центрам обеспечивает со- ответствие позы выполняемому целенаправленному двигательному ак- ту. 3 - обеспечение высококоординированных быстрых движений. Программная функция. Обеспечивается полушариями мозжечка. На их уровне информация о замысле действия, поступающая от ассоциатив- ных зон коры, активизирует нейронные цепи, хранящие информацию о программах действия. Программы адресуются через двигательное ядро таламуса к двигательной коре и стволовым центрам тонического обес- печения движений. Эта функция компенсируется в последнюю очередь. Таким образом, мозжечок не только модулирует уже начатые дви- гательные акты, но и обеспечивает создание и хранение индивидуаль- ных программ быстрых, высококоординированных движений. 8.5. Функции базальных ганглиев в регуляции движений. 68 Выполняют функцию программного обеспечения стереотипных, медленных, (―червеобразных‖) движений. Эти двигательные програм- мы видовые, генетически детерминированные. Разрушение структур базальных ганглиев или нарушение связей между ними приводит к акинезии (нарушаются начало и конец движения), ригидности (по ти- пу общего гипертонуса мышц), тремору покоя (исчезает после начала движения). Нарушения функций черной субстанции приводит к нару- шению мелких высококоординированных движений и тремору покоя (болезнь Паркинсона). Функционально базальные ганглии синергичны мозжечку. Эти функционально равнозначные центры беспечивают разные двигатель- ные программы. Мозжечок - быстрых движений, базальные ганглии - медленных. Программы базальных ганглиев генетически закрепленные, а мозжечка - приобретенные. Различия в выполняемой функции находят отражение в последствиях поражений этих структур. Удаление мозжеч- ка вызывает тремор действия, разрушение базальных ганглиев - тремор покоя. Удаление мозжечка приводит к атонии мышц, поражение ба- зальных ганглиев вызывает их гипертонус. К стриопаллидарной системе (система базальных ганглиев) от- носятся следующие структуры мозга: полосатое тело (стриатум), бледный шар (паллидум), черная субстанция, субталамическое ядро, миндалина. Афференты стриатума идут от всех областей коры, таламуса, чер- ной субстанции. Его эфференты адресуются к черной субстанции, блед- ному шару и, в конечном итоге, через таламус в двигательную кору. При этом корковый замысел действия превращается в конкретную программу, которая реализуется действием посредством активации дви- гательной коры и стволовых центров. 8.6. Двигательная кора в обеспечении моторного действия. Функционально является низшим звеном организации программы действия и высшим уровнем еѐ реализации непосредственно в действие. В строении двигательной коры прослеживаются выявленные в опытах с электрическим раздражением ее разных областей две законо- мерности. 1 - соматотопическая организация предполагает определенную проекцию определенных движений на прецентральную извилину. Пло- щадь этих проекций пропорциональна сложности выполняемых движе- ний, но не пропорциям тела (площадь представительства языка сораз- мерна представительству туловища). 69 2 - множественность представительства состоит в том, что в коре кроме прецентральной извилины (первичной двигательной зоны М1) сущенствует вторичная моторная зона, расположенная в межпо- лушарной щели (М11). Соматосенсорные зоны S1 и S11 также имеют двигательные проекции. Таким образом, можно говорить о существова- нии 4 двигательных областей коры М1, М11, S1, S11. Их значимость убывает от М1 до S11. Функциональная организация. Эфферентные пути образованы аксонами гигантских пирамидных клеток Беца. Эти нейроны образуют функциональные кортикальные ко- лонки диаметром около 1 мм, расположенные перпендикулярно по- верхности коры. В них представлены определенные движения. Морфо- логические двигательные колонки имеют меньший диаметр (около 80 мкм) . В них представлены определенные группы мышц. Так как любой двигательный акт связан с координированным воз- буждением и торможением определенных групп нейронов, то считается, что в двигательной коре представлены не отдельные группы мышц, а определенные движения. При этом корковое представительство скелет- ных мышц сохраняется, но становится множественным. Одна и та же группа мышц может быть представлена в разных колонках и участво- вать в разных движениях. Эфферентные связи моторной коры обеспечиваются кортикоспи- нальным трактом, который состоит из аксонов нейронов двигательной коры, образующих моносинаптические контакты на спинальных мото- нейронах. В его составе идут и эфференты к черепномозговым нервам (кортикобульбарный тракт). 90% волокон кортикоспинального тракта образуют перекрест в области пирамид и образуют латеральный корти- коспинальный тракт. Эти тракты образуют пирамидные пути, а система связей двигательной коры с мотонейронами спинного мозга называется пирамидной системой. Спускаясь к спинному мозгу, пирамидные пути дают коллатерали к таламусу, красному ядру, мосту, мозжечку, ретику- лярной формации продолговатого мозга. Функционально пирамидная система обеспечивает целенаправленные двигательные акты. Движе- ния, которые осуществляются с еѐ участием, считаются произвольными, хотя это не совсем верно. От двигательной коры идут проводниковые пути к подкорковым двигательным центрам - красному ядру, ретикулярной формации моста и продолговатого мозга (кортикорубральные тракты, руброспинальные пути, кортикоретикулярные пути, ретикулоспинальные тракты). Вме- сте они образуют экстрапирамидные пути, а система связей двига- тельной коры с подкорковыми ядрами - экстрапирамидную систему. 70

План лекции:

4. Спинальные рефлексы

5. Спинальный шок. Характеристика спинального животного. Последствия полной и частичной перерезки спинного мозга

Спинной мозг – наиболее древнее образование центральной нервной системы, он впервые появляется у ланцетника. Спинной мозг имеет сегментарное строение.

^ 1. Общая характеристика функций спинного мозга

К основным функциям спинного мозга относятся: сенсорная, проводниковая и рефлекторная функции.

На уровне нейронов спинного мозга происходит первичный анализ информации от проприорецепторов и кожных рецепторов туловища, конечностей и ряда висцерорецепторов. К проприорецепторам относят мышечные рецепторы, рецепторы сухожилий, надкостницы, оболочек суставов. Кожные рецепторы – это рецепторы, расположенные на поверхности и в толще кожного покрова: болевые, температурные, тактильные рецепторы и рецепторы давления.

Восходящие и нисходящие волокна (белое вещество) образуют проводящие пути спинного мозга, по которым передается информация, поступающая от рецепторов и приходят импульсы от вышележащих отделов центральной нервной системы.

Благодаря функциональному разнообразию нейронов спинного мозга, наличию многочисленных сегментарных, межсегментарных связей и связей со структурами головного мозга создаются условия для рефлекторной деятельности спинного мозга.

^ 2. Нейронная организация спинного мозга. Сегментарный и межсегментарный принцип работы спинного мозга.

Спинной мозг человека содержит около 13 млн. нейронов, из них 3% - мотонейроны, 97% - вставочные. Функционально нейроны спинного мозга можно разделить на 4 группы:

^ 1. Мотонейроны – клетки передних рогов спинного мозга, аксоны которых образуют передние рога.

2. Интернейроны получают информацию от спинальных ганглиев, располагаются в задних рогах. Это чувствительные нейроны, реагируют на болевые, температурные, тактильные, вибрационные и проприоцептивные раздражения.

^ 3. Симпатические (боковые рога спинного мозга) и парасимпатические (сакральный отдел).

4. Ассоциативные нейроны собственного аппарата спинного мозга, устанавливают связи внутри и между сегментами.

^ Мотонейроны спинного мозга.

Мотонейроны делятся на α- и гамма-мотонейроны. Размер альфа-мотонейронов составляет от 40-70 мкм, гамма-мотонейронов – 30-40 мкм. 1/3 от диаметра переднего корешка занимают аксоны гамма-мотонейронов. Аксон мотонейрона иннервирует мышечные волокна. Скелетные мышцы имеют 2 типа волокон: интрафузальные и экстрафузальные. Интрафузальное волокно находится внутри так называемого мышечного веретена – это специализированный мышечный рецептор, располагающийся в толще скелетной мышцы. Это волокно необходимо для регуляции чувствительности рецептора. Оно управляется гамма-мотонейроном. Все мышечные волокна, принадлежащие данной мышце, и не входящие в состав мышечного веретена называются экстрафузальными.

Альфа-мотонейроны иннервируют волокна скелетной мускулатуры (экстрафузальные волокна), обеспечивая мышечные сокращения. Гамма-мотонейроны иннервируют интрафузальные волокна, мышечные веретена являюшиеся рецепторами растяжения. Имеет место сочетанная активация альфа- и гамма-мотонейронов. Аксон альфа-мотонейрона является единственным каналом, соединяющим нервную систему со скелетной мышцей. Только возбуждение альфа-мотонейрона приводит к активации соответствующих мышечных волокон.

Различают 3 способа связи волокон нисходящих путей с альфа-мотонейронами:

^ 1. Прямое нисходящее влияние на альфа-мотонейрон

2 Опосредованно через вставочный нейрон

3. Активация гамма-мотонейрона и через интрафузальное волокно к альфа- мотонейрону

Гамма-петля:

Гама-мотонейроны активируют инрафузальные мышечные волокна, в результате чего активируются афферентные нервные волокна и поток импульсов идет на альфа-мотонейроны или на вставочные мотонейроны, а от них к альфамотонейронам – это называется гамма-петля.

Сегментарный и межсегментарный принцип работы спинного мозга:

Спинной мозг характеризуется сегментным строением, отражающим сегментарное строение тела позвоночных. От каждого спинномозгового сегмента отходят две пары вентральных и дорсальных корешков. 1 чувствительный и 1 двигательный корешок иннервирует свой поперечный пласт туловища т.е. метамер. Это сегментный принцип работы спинного мозга. Межсегментный принцип работы заключается в иннервации чувствительным и двигательным корешками своего метамера, 1-го вышележащего и 1-го ниже лежащего метамера. Знание границ метамеров тела дает возможность осуществлять топическую диагностику заболеваний спинного мозга.

^ 3. Проводниковая организация спинного мозга

Аксоны спинальных ганглиев и серого вещества спинного мозга идут в его белое вещество, а затем в другие структуры ЦНС, создавая тем самым так называемые проводящие пути, функционально подразделяющиеся на проприоцептивные, спиноцеребральные (восходящие) и цереброспинальные (нисходящие).

^ Проприоспинальные пути связывают между собой нейроны одного или разных сегментов спинного мозга. Функция таких связей ассоциативная и заключается в координации позы, тонуса мышц, движений различных метамеров тела. Один метамер включает себя 1 пару спинномозговых нервов и участок тела иннервируемый им.

^ Спиноцеребральные пути соединяют сегменты спинного мозга со структурами головного мозга. Они представлены проприоцептивным, спиноталамическим, спиномозжечковым и спиноретикулярным путями/

а) Проприоцептивный путь (тонкий пучок Голля и клиновидный пучок Бурдаха) начинается от рецепторов глубокой чувствительности надкостницы, оболочек суставов, сухожилий и мышц. Через спинальный ганглий он идет в задние корешки спинного мозга, в белое вещество задних канатиков и, не переключаясь на новый нейрон на уровне спинного мозга, поднимается в ядра Голля и Бурдаха продолговатого мозга. Здесь происходит переключение на новый нейрон, далее путь идет в латеральные ядра таламуса противоположного полушария мозга, здесь переключается на новый нейрон (второе переключение). От таламуса путь поднимается к нейронам соматосенсорной коры. По ходу волокна этих трактов отдают коллатерали в каждом сегменте спинного мозга, что создает возможность коррекции позы всего туловища.

б) Спиноталамический путь начинается от болевых, температурных, барорецепторов кожи. Сигнал от рецепторов кожи идет в спинальный ганглий, далее через задний корешок к заднему рогу спинного мозга, здесь переключается на новый нейрон (первое переключение). Чувствительные нейроны задних рогов посылают аксоны на противоположную сторону спинного мозга и поднимаются по боковому канатику к таламусу. Здесь происходит второе переключение и поднимаются в сенсорную кору. Часть волокон кожных рецепторов идет к таламусу по переднему канатику спинного мозга.

в) Спиномозжечковые пути начинаются от рецепторов мышц, связок, внутренних органов и представлены неперекрещивающимся пучком Говерса и дважды перекрещивающимся пучком Флексига. Следовательно, правый и левый мозжечок получают информацию только со своей стороны тела. Эта информация идет от рецепторов Гольджи сухожилий, проприорецепторов, рецепторов давления и прикосновения.

г) Спиноретикулярный путь – начинается от интернейронов спинного мозга и доходит до РФ ствола мозга. Несет информацию от висцерорецепторов.

Т.о., через проводящие пути спинного мозга происходит проведение импульсов от рецепторов туловища и конечностей к нейронам спинного мозга и вышележащих структур ЦНС.

^ Цереброспинальные пути начинаются от нейронов структур головного мозга и заканчиваются на нейронах сегментов спинного мозга. К ним относятся пути: кортикоспинальный путь, обеспечивающий регуляцию произвольных движений, руброспинальный, вестибулоспинальный и ретикулоспинальный пути, регулирующие тонус мускулатуры. Объединяющим для этих путей является то, что конечным пунктом для них являются мотонейроны передних рогов спинного мозга.

^ 4. Спинальные рефлексы

В основе рефлекторной деятельности спинного мозга лежит рефлекс, структурно-функциональной основой которого является рефлекторная дуга. Различают моносинаптические и полисинаптические рефлекторные дуги.

^ Спинальные рефлексы подразделяют на соматические (двигательные) и вегетативные.

Двигательные рефлексы в свою очередь делятся на тонические (направлены на поддержание мышечного тонуса, поддержание конечностей и всего туловища в определенном статическом положении) и фазические (обеспечивают движение конечностей и туловища).

К тоническим относятся: миотатический рефлекс, шейные тонические рефлексы положения, рефлекс опоры (впервые их описание дал голландский физиолог Рудольф Магнус, 1924 г.), сгибательный тонический рефлекс.

К фазическим рефлексам относят: сухожильные рефлексы, рефлексы на укорочение с телец Гольджи, подошвенные, брюшные, сгибательные защитные, разгибательный перекрестный, ритмические.

^ Миотатический рефлекс – рефлекс растяжения, например, когда человек занимает вертикальное положение, то за счет гравитационных сил он может упасть (сгибание в суставах нижних конечностей), но с участием миотатических рефлексов это не происходит, т.к. при растяжении мышцы активируются мышечные веретена, которые расположены параллельно экстрафузальным волокнам скелетной мышцы. Импульсация от мышечных рецепторов идет через афферентный нейрон и попадает на альфа-мотонейроны данной мышцы. В результате происходит укорочение экстрафузальных водокон. Тем самым длина мышцы возвращается к исходной. Миотатический рефлекс свойственен всем мышцам, хорошо выражен и легко вызывается у мышц сгибателей, направлен против гравитационных сил, для поддержания равновесия, мышечного тонуса. Надо отметить, что импульсация от рецепторов одновременно через вставочные тормозные клетки Реншоу попадает на альфа-мотонейроны антагониста этой мышцы, поэтому при укорочении агониста мышца-антагонист не препятствует этому процессу.

Рецептивным полем шейных тонических рефлексов положения являются проприорецепторы мышц шеи и фасций, покрывающих шейный участок позвоночника. Центральная часть рефлекторной дуги имеет полисинаптический характер, т.е. включает вставочные нейроны. Рефлекторная реакция вовлекает мышцы туловища и конечностей. Кроме спинного мозга в ней участвуют и моторные ядра мозгового ствола, иннервирующие мышцы глазных яблок. Шейные тонические рефлексы возникают при поворотах и наклонах головы, что вызывает растяжение мышц шеи и активирует рецептивное поле рефлекса.

Рефлекс опоры (отталкивания) – при стоянии на поверхности усиливается тонус мышц разгибателей.

Сгибательный тонический рефлекс наблюдается, например, у лягушки или у кролика, при котором характерно подогнутое положение конечностей. Этот рефлекс направлен на поддержание определенной позы, что возможно при наличии определенного тонуса мышц.

Сухожильный рефлекс – рефлекс на укорочение с телец Гольджи

Подошвенный рефлекс – раздражение кожи стопы приводит к подошвенному сгибанию пальцев и стопы нижней конечности.

Брюшные рефлексы – напряжение брюшных мышц, возникающее при ноцицептивных афферентных влияниях. Это защитный рефлекс.

Сгибательные защитные рефлексы - возникают при раздражении болевых рецепторов кожи, мышц и внутренних органов направлены на избежание различных повреждающих воздействий.

^ Разгибательный перекрестный рефлекс: рефлекторное сгибание одной из конечностей нередко сопровождается сокращением контрлатеральной конечности, на которую в естественных условиях (при ходьбе) переносится дополнительный вес тела.

^ К ритмическим рефлексам у млекопитающих относится чесательный рефлекс. Его аналогом у земноводных является потирательный рефлекс. Ритмические рефлексы характеризуются координированной работой мышц конечностей и туловища, правильным чередованием сгибания и разгибания конечностей наряду с тоническим сокращением приводящих мышц, устанавливающих конечность в определенное положение к кожной поверхности.

^ Шагательный рефлекс – согласованная двигательная активность верхних и нижних конечностей. Для осуществления этого рефлекса необходимо межсегментарное взаимодействие мышц рук, ног и туловища. Механизмы шагательных движений заложены в спинном мозге, но включение спинального механизма производится со среднего мозга.

^ Вегетативные спинальные рефлексы : сосудистые, потоотделение, мочеиспускание, дефекация. Вегетативные рефлексы обеспечивают реакцию внутренних органов, сосудистой системы на раздражение висцеральных, мышечных, кожных рецепторов.

^ 5. Спинальный шок. Характеристика спинального животного. Последствия полной и частичной перерезки спинного мозга.

Спинальный шок (шок-удар) возникает после полной перерезки спинного мозга. Он заключается в том, что все центры ниже перерезки перестают организовывать присущие им рефлексы. Спинальный шок характеризуется временным исчезновением рефлекторных функций спинного мозга. Нарушение рефлекторной деятельности после пересечения спинного мозга у разных животных длится разное время. У обезьян первые признаки восстановления рефлексов после перерезки спинного мозга появляются через несколько суток; у лягушки – через минуты, у человека первые спинальные рефлексы восстанавливаются через несколько недель, а то и месяцев.

^ Причиной шока является нарушение регуляции рефлексов со стороны вышележащих структур ЦНС.

При травме спинного мозга у человека может появиться группа двигательных спинальных рефлексов, которые имеются в норме лишь в первые дни и месяцы постнатального развития. Растормаживание этих примитивных рефлексов является клиническим признаком нарушений работы спинного мозга.

^ Спинальное животное – это животное у которого спинной мозг отделен от головного мозга, перерезка спинного мозга производится ниже 3-го шейного позвонка . Перерезка выше 3-го шейного позвонка несовместима с жизнью, потому что на уровне 1-2 шейных позвонков лежат нервные центры дыхательной мускулатуры и, если их разрушить, животное погибнет от паралича дыхательных мышц, т.е. асфиксии.

При травмах у человека в ряде случаев происходит полное или половинное пересечение спинного мозга. При половинном латеральном повреждении спинного мозга развивается синдром Броун-Секара. Он проявляется в том, что на половине поражения (ниже места поражения) развивается паралич двигательной системы вследствие повреждения пирамидных путей. На противоположной стороне движения сохраняются.

На стороне поражения (ниже места поражения) нарушается проприоцептивная чувствительность (от рецепторов глубокой чувствительности надкостницы, оболочек суставов, сухожилий и мышц). Это обусловлено тем, что восходящие пути глубокой чувствительности идут по своей стороне спинного мозга до продолговатого мозга, где происходит их перекрест (пучок Голля и Бурдаха).

На противоположной стороне туловища (относительно повреждения) нарушается болевая и температурная чувствительность (спиноталамический путь), т.к. восходящие пути глубокой чувствительности идут от спинального ганглия в задний рог спинного мозга, где переключаются на новый нейрон, аксон которого переходит на противоположную сторону. В итоге, если повреждена левая половина спинного мозга, то исчезает болевая и температурная чувствительность правой половины туловища ниже повреждения.

После травмы спинного мозга у человека наблюдается извращение спинальных рефлексов: ослабление миотатических и кожно-мышечных двигательных рефлексов, усиление сухожильных рефлексов, извращение подошвенного рефлекса.

Использованная литература:

^

^

^

Лекция № 2

Тема: «Физиология заднего мозга»

План лекции

^

3. Рефлекторная функция заднего мозга. Понятие о бульбарном животном

^ 4.1. Строение и афферентные связи ретикулярной формации

4.2. Характеристика эфферентных связей ретикулярной формации

1. Общая характеристика функций заднего мозга

К заднему мозгу относят продолговатый мозг и мост мозга (варолиев мост). Они образуют вместе со средним мозгом ствол мозга, в состав которого входит большое число ядер, восходящих и нисходящих путей.

^ К функциям заднего мозга относятся:

1) первичный анализ информации от вестибулорецепторов и слуховых рецепторов

2) первичный анализ информации от проприорецепторов и кожных рецепторов головы

3) первичный анализ информации от висцерорецепторов организма

4) проводниковая функция: через задний мозг проходят пути, связывающие между собой структуры ЦНС: в нем берут начало вестибулоспинальный, оливоспинальный и ретикулоспинальный пути, обеспечивающие тонус и координацию мышечных реакций, здесь заканчиваются пути проприоцептивной чувствительности спинного мозга – тонкий и клиновидный.

5) рефлекторная функция: задний мозг осуществляет рефлексы, рефлекторная дуга которых замыкается на уровне продолговатого мозга и варолиева моста

^ 2. Основные двигательные и вегетативные ядра заднего мозга

В заднем мозге локализованы ядра V-XII пары ч.м.н. (в продолговатом мозге – это ядра VIII-XII пар ч.м.н., в варолиевом мосте – ядра V-VIII пар ч.м.н.).

Ядра XII пары ч.м.н. (подъязычного нерва) и XI пара ч.м.н. (добавочного нерва) являются чисто двигательными. Аксоны, расположенных в этих ядрах мотонейронов, иннервируют соответственно мускулатуру языка и мышцы осуществляющие движение головы.

Ядра смешанных X (блуждающий) и IX (языкоглоточный) пары ч.м.н. менее обособлены на отдельные ядерные структуры. Аксоны двигательных ядер X-IX пар ч.м.н. иннервируют мышцы глотки и гортани. Висцеросенсорное ядро X - IX пар ч.м.н. (называемое ядро солитарного пучка) получает чувствительные волокна от афферентных нейронов, тела которых находятся в яремном, пучковидном и каменистом узлах (эти узлы соответствуют спинномозговым ганглиям). Сюда поступают импульсы от рецепторов языка, гортани, трахеи, пищевода, внутренних органов. Висцеросенсорное ядро связано через вставочные нейроны с висцеромоторными ядрами блуждающего и языкоглоточного нервов. Расположенные в этих ядрах нейроны иннервируют околоушную железу, железистые и гладкомышечные клетки трахеи, бронхов, желудка, кишечника, а также сердце и сосуды.

^ VIII пара ч.м.н. является чувствительной , в ее составе имеются 2 ветви – вестибулярная и слуховая. Слуховая ветвь образована афферентными волокнами, идущими от кортиева органа улитки. Слуховые афферентные волокна вступают в продолговатый мозг и достигают вентрального и дорсального слуховых ядер.

Значительная часть вестибулярных волокон , идущих от рецепторов полукружных каналов, заканчивается на нейронах вестибулярных ядер: медиального (ядро Швальбе), предверного верхнего (ядро Бехтерева), предверного латерального (ядро Дейтерса) и нисходящего (ядро Роллера). Кроме того, часть вестибулярных волокон направляется в мозжечок. При возбуждении вестибулярных ядер под влиянием адекватных раздражителей импульсация по вестибулоспинальному тракту, берущему начало от ядра Дейтерса, возбуждает альфа-мотонейроны разгибателей и, одновременно, по механизму реципрокной иннервации, тормозит альфа-мотонейроны разгибателей. Благодаря этому, при возбуждении вестибулярного аппарата, изменение мышечного тонуса конечностей обеспечивает сохранение равновесия.

Нейроны вестибулярных ядер также дают начало вестибуломозжечковому и вестибулоспинальному трактам. Одновременно от вестибулярных ядер продолговатого мозга идет путь к так называемому медиальному продольному пучку, который начинается от ядра Даркшевича и промежуточного ядра, расположенного в среднем мозге. Медиальный продольный пучок соединяет между собой в единый функциональный ансамбль все ядра нервов, участвующих в регуляции активности мышц глазного яблока (III, IV и VI пары ч.м.н.). Благодаря этому движение глазных яблок происходит в норме синхронно.

В мосту мозга расположены ядра лицевого (VII пара), отводящего (VI пара) и тройничного (V) нервов.

Лицевой нерв является смешанным, идущие в его составе афферентные волокна передают сигналы от вкусовых рецепторов передней части языка. Эфферентные волокна лицевого нерва иннервируют мимическую мускулатуру лица.

Отводящий нерв является двигательным, его мотонейроны иннервируют наружную прямую мышцу глаза.

Тройничный нерв также является смешанным. Его нейроны иннервируют жевательные мышцы, мышцы небной занавески и мышцу напрягающую барабанную перепонку. Чувствительное ядро тройничного нерва, начинаясь в нижнем (каудальном) конце продолговатого мозга, простирается через весь мост, вплоть до верхнего (рострального) конца среднего мозга. К чувствительному ядру тройничного нерва подходят аксоны от афферентных нейронов полулунного ганглия, доставляющие сигналы от рецепторов кожи лица, теменной, височной области, коньюктивы, слизистой оболочки носа, надкостницы костей черепа, зубов, твердой мозговой оболочки, языка.

^ 3. Рефлекторная функция заднего мозга. Характеристика бульбарного животного

а) усиление миотатических спинальных рефлексов , которые направлены против гравитационных сил, играют роль в поддержании тонуса мышц и равновесия.

^ Б) усиление шейных спинальных рефлексов (позно-тонических). Приводят к изменению тонуса мышц при изменении положения головы и шеи (называемые р. Магнуса).

В) вестибулярные рефлексы положения , основной компонент которых представлен рефлекторными влияниями на мышцы шеи. Благодаря перераспределению тонуса шейных мышц, при движении, голова постоянно сохраняет естественное положение.

^ Шейные и вестибулярные рефлексы обеспечивают относительно устойчивую позу стояния при поворотах и наклонах головы.

Г) рефлексы поддержания позы: информация от вестибулорецепторов поступает к вестибулярным ядрам, которые принимают участие в определении мышечных групп и сегментов спинного мозга, должных принять участие в изменении позы, и далее команда поступает в спинной мозг.

д) Вегетативные рефлексы – большая часть реализуется через ядра блуждающего нерва, которые получают информацию о состоянии деятельности сердца, сосудов, пищеварительного тракта, легких, пищеварительных желез и др. В ответ ядра организуют двигательную и секреторную реакции названных органов.

- пищеварительные рефлексы:

е) Защитные рефлексы. Продолговатый мозг организует и реализует ряд защитных рефлексов (рвота, чихание, кашель, слезоотделения, смыкания век с участием ядер V, VII, IX, X, пар ч.м.н.).

ж) организация и реализация рефлексов пищевого поведения: сосания, жевания и глотания, где участвуют различные группы нейронов, которые охватываются возбуждением в определенном порядке, соответственно мышцы глотки, гортани и язык сокращаются в определенной последовательности.

^ Бульбарное животное - это животное, у которого произведена перерезка между продолговатым и средним мозгом (ниже задних бугров четверохолмия). Бульбарному животному присущи все спинальные рефлексы и рефлексы, замыкающиеся на уровне заднего мозга. Бульбарное животное, обладающее продолговатым мозгом и варолиевым мостом, способно к осуществлению более сложных реакций на внешние воздействия, чем спинальное. Все основные жизненные функции у этих животных объединены более совершенным управлением и более координированы.

^ 4. Физиология ретикулярной формации

4.1.Строение и афферентные связи РФ

Ретикулярная или сетевидная формация (название дал Дейтерс, 1855г.) находится в медиальной части ствола мозга, РФ представляет собой скопление нейронов, разделенных множеством проходящих в различных направлениях волокон. Это переплетение нейронов и волокон продолжается в мосту мозга и среднем мозге. Сетевое строение обеспечивает высокую надежность функционирования РФ, устойчивость к повреждающим воздействиям, так как локальные повреждения всегда компенсируются за счет сохранившихся элементов сети. С другой стороны, высокая надежность функционирования РФ обеспечивается тем, что раздражение любой из ее частей отражается на активности всей РФ данной структуры за счет диффузности связей.

На уровне продолговатого мозга выделяют ядра РФ: ретикулярное гигантоклеточное, ретикулярное мелкоклеточное, ретикулярное латеральное. Гигантоклеточное ядро является началом ретикулоспинального тракта.

Нейроны РФ имеют высокую чувствительность к химическим раздражителям: гормонам и некоторым продуктам обмена. Клетки РФ являются началом как восходящих, так и нисходящих путей, дающих многочисленные коллатерали, заканчивающихся на нейронах разных ядер ЦНС. В РФ располагаются дыхательный и сосудодвигательный центры.

^ К основным афферентным связям РФ (т.е. идущим от разных структур ЦНС к РФ) относят афферентные пути от КБП, мозжечка, двигательных ядер ствола мозга (продолговатый, средний, промежуточный мозг), а также нейроны РФ продолговатого мозга получают многочисленные коллатерали от волокон всех восходящих путей спинного мозга.

^ 4.2. Характеристика эфферентных связей РФ

Эфферентные связи РФ (начинающиеся от РФ) – идут в восходящем направлении к вышележащим структурам и в нисходящем направлении. Восходящие влияния РФ направляются к к.б.п.(ретикуло-кортикальный путь), к таламусу и к гипоталамусу (ретикулоталамический и ретикуло-гипоталамический пути), по ним осуществляется передача сенсорной информации от организма. Восходящие влияния к коре больших полушарий подразделяются на активирующие (тонизирующие) и гипногенные (тормозящие). Так, во время экспериментальных исследований на животных, американским физиологом Мэгуном и итальянским исследователем Моруцци, было показано, что при стимуляции гипногенных влияний РФ мозга животные впадают в сон. При возбуждении активирующих восходящих влияний РФ Моруцци и Мэгун, (1948г.) наблюдали реакцию пробуждения на ЭЭГ.

Нисходящие влияния РФ (Мэгун, 50-е гг. прошлого столетия) подразделяют на 2 группы:

А) влияния к двигательным центрам

^ Б) влияния к вегетативным центрам

А) Влияния к двигательным центрам , в свою очередь, делят на специфические и неспецифические. Специфические ретикулоспинальные пути: осуществляют активацию флексорных и торможение экстензорных альфа-мотонейронов мышц туловища.

Неспецифические ретикулоспинальные пути делят на активирующие и тормозящие пути.

Активирующие пути идут от латеральной части РФ, осуществляют генерализованное активирующее влияние на все спинальные нейроны, вызывают облегчение спинальных рефлексов. Так, например, временное отсутствие спинальных рефлексов при спинальном шоке связано с отсутствием облегчающих влияний РФ.

Тормозящие – начинаются от тормозной зоны продолговатого мозга в медиальной части РФ, достигают гамма-мотонейронов спинного мозга, иннервирующих мышечные веретена, вызывают торможение спинальных рефлексов.

^ Б) Влияния к вегетативным центрам . В структуре РФ расположены сосудодвигательный центр (СДЦ) и дыхательный центр (ДЦ).

СДЦ. Афферентная импульсация в СДЦ идет от рецепторов сосудов и, через другие структуры мозга, от бронхиол, сердца, от органов брюшной полости, от рецепторов соматической системы. Эфферентные пути рефлексов идут по ретикулоспинальному тракту к боковым рогам спинного мозга. Эффект изменения кровяного давления зависит не только от того, какие нейроны возбуждаются, но и от того с какой частотой они генерируют импульсы. Высокочастотная импульсация повышает, а низкочастотная – снижает кровяное давление. Это связано с тем, что низкочастотная стимуляция симпатических нейронов спинного мозга, на которых заканчиваются ретикулоспинальные пути от сосудодвигательного центра снижает тонус сосудов, а высокочастотная – повышает его. Возбуждение СДЦ изменяет дыхательную ритмику, тонус бронхов, мышц кишечника, мочевого пузыря и др. это обусловлено тем, что РФ продолговатого мозга тесно связана с гипоталамусом и другими нервными центрами. Кроме того, для нейронов СДЦ свойственна высокая химическая чувствительность. Вследствие этого частота их ритма определяется изменениями химического состава крови.

ДЦ разделяется на центр вдоха и выдоха, соответственно нейроны ДЦ делятся на инспираторные и экспираторные. Нейроны дыхательного центра обладают способностью к самовозбуждению, т.е. способны ритмично выдавать залпы импульсов без притока к ним раздражения от структур дыхательных органов. Нейроны ДЦ реагируют на изменения уровня кислорода, углекислого газа и Рн крови.

Т.о., РФ имеет двусторонние связи со всеми структурами ЦНС; нейроны РФ обладают химической чувствительностью. В области РФ происходит взаимодействие как восходящих, так и нисходящих импульсов, возможна также циркуляция по замкнутым кольцевым нейронным цепям, что определяет постоянный уровень возбуждения нейронов РФ, тем самым, обеспечивается тонус и определенная степень готовности к деятельности различных отделов ЦНС. Надо подчеркнуть, что степень возбуждения РФ регулирует к.б.п.

Таким образом, в заднем мозге находятся центры как относительно простых, так и более сложных рефлексов, в осуществлении которых участвуют различные мышечные группы, сосуды и многие внутренние органы. РФ ствола мозга регулирует уровень активности практически всех отделов ЦНС.

Использованная литература:

^ 1.Физиология человека /Под ред. В.М. Покровского, Г.Ф. Коротько. Т.1. М., 1998

2.Физиология человека Агаджанян Н.А, Тель Л.З., Циркин В.И., Чеснокова С.А. – М.: Медицинская книга, Н. Новгород: Изд-во НГМА, 2001. – 526 с.

^ 3.Физиология человека /Под ред. Г. И. Косицкого. - М., 1985

4.Основы физиологии человека /Под ред. Б.И.Ткаченко. Т.1.- С-Пб, 1994

5.Руководство к практическим занятиям по физиологии. /Под ред. Г.И. Косицкого, В.А. Полянцева. М., 1988

^ 6.Общий курс физиологии человека и животных в 2 кн./Под ред. А.Д. Ноздрачева.-М., «Высшая школа», 1991

Сложные движения могут быть осуществлены только при условии, что в эффекторных импульсов постоянно вноситься поправки с учетом тех изменений, которые происходят каждое мгновение в мышце в процессе его сокращения. Поэтому мышечная система является источником многочисленной афферентной импульсации. Спинной мозг постоянно получает информацию о степени напряжения мышечных волокон и их длину.

Рецепторная часть анализатора движения представляет собой мышечные веретена и сухожильные органы Гольджи.

Мышечные веретена. В мышцах, в основном разгибателях, выполняющих антигравитационную функцию, является мышечные волокна, тонкие и короткие других. Они размещаются небольшими пучками (от 2 до 12 волокон) в соединительнотканной капсуле. Через свою форму подобные структуры получили название мышечных веретен (рис 4.8). Мышечные волокна, размещенные в капсуле, названные интрафузальных (лат. Fusus - веретено), тогда как обычные волокна, на долю которых приходится основная масса мышцы, названные экстрафузальных, или рабочими волокнами. Вероятно одним концом прикрепляется к перимизию экстрафузальных мышечного волокна, вторым - до сухожилия. Центральная часть интрафузальных волокна является собственно рецепторной частью.

Существует два типа интрафузальных мышечных волокон, которые отличаются по расположению ядер: ядра волокон с ядерным цепью и ядра волокон с ядерной сумкой. Очевидно, эти два типа волокон функционально отличаются.

Афферентная иннервация. В каждое веретено проникает толстое миелиновой нервное волокно; оно посылает веточку к каждому интрафузальных волокна и заканчивается на его средней части, спиралеобразно оплитае ее и создает так называемые аннуло-спиральные окончания. Эти афференты является волокнами 1а (Аа), а их окончания называются первичных чувствительных окончаний. Адекватным раздражителем для них является изменение и скорость изменения длины мышечного волокна (рис. 4.9). Часть веретен иннервируется афферентными волокнами группы II (Аb). Эти чувствительные волокна "обслуживают" исключительно интрафузальных волокна с ядерным цепью и называются вторичных сенсорных окончаний; располагаются они своими отростками периферично от анулоспиральних окончаний. их возбудимость ниже, а чувствительность к динамическим параметрам меньше.

Эфферентная иннервация интрафузальных мышечных волокон осуществляется нервными волокнами группы A-у. Нервная клетка, от которой они отходят, является γ-мотонейроном.

Рис. 4.8. Схема строения мышечного веретена (по Р. Шмидт, Г. Тевс, 1985)

Рис. 4.9. Схема осуществления миотатичного рефлекса

Сухожильные органы Гольджи - особые рецепторы, которые состоят из сухожильных нитей, отходящих примерно от 10 экстрафузальных мышечных волокон и фиксируются в сухожилий мышцы последовательно, в виляди цепи. Адекватным раздражителем для них является изменение напряжения мышцы.

В органы Гольджи подходят толстые миелиновые волокна группы и b (Αβ). В сухожильном органе они разветвляются на более тонкие многочисленные веточки и теряют миелин. Такие рецепторы распространенные в скелетных мышцах.

Характер возбуждения мышечных веретен и сухожильных органов зависит от их размещения: мышечные веретена соединяются параллельно, а сухожильные органы - последовательно относительно экстрафузальных мышечных волокон. Итак, как следствие, мышечные веретена воспринимают главным образом длину мышцы, а сухожильные органы - его напряжение.

Чувствительные окончания мышечных веретен могут возбуждаться не только под влиянием растяжения мышцы, но и в результате сокращения интрафузальных мышечных волокон при возбуждении γ-мотонейронов. Этот механизм называется γ-петли (рис. 4.10). При сокращении только интрафузальных волокон длина или напряжение мышцы не меняется, однако при этом растягивается центральная часть этих волокон и поэтому возбуждаются чувствительные окончания.

Таким образом, существует два механизма возбуждения мышечных веретен: 1) растяжения мышцы и 2) сокращение интрафузальных волокон; эти два механизма могут действовать синергично.

8.1. ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ

В предыдущих главах (см. главы 2, 3, 4) были рассмотрены общие принципы строения спинного мозга и спинномозговых нервов, а также проявления чувствительной и двигательной патологии при их поражении. В этой главе уделено внимание главным образом частным вопросам морфологии, функции и некоторым формам поражения спинного мозга и спинномозговых нервов.

8.2. СПИННОЙ МОЗГ

Спинной мозг - часть центральной нервной системы, сохранившая отчетливые черты сегментарного строения, свойственные прежде всего его серому веществу. Спинной мозг имеет многочисленные взаимные связи с головным мозгом. Оба этих отдела ЦНС в норме функционируют как единое целое. У млекопитающих, в частности у человека, сегментарная деятельность спин- ного мозга постоянно испытывает на себе влияние эфферентных нервных им- пульсов, исходящих из различных структур головного мозга. Это влияние в зависимости от многих обстоятельств может быть активизирующим, облегчающим или тормозящим.

8.2.1. Серое вещество спинного мозга

Серое вещество спинного мозга составляют главным образом тела нервных и глиалыых клеток. Неидентичность количества их на разных уровнях спинного мозга обусловливает вариабельность объема и конфигурации серого вещества. В шейном отделе спинного мозга передние рога широкие, в грудном отделе серое вещество на поперечном срезе становится похожим на букву «Н», в пояснично-крестцовом отделе особенно значительны размеры как передних, так и задних рогов. Серое вещество спинного мозга фрагментируется на сегменты. Сегментом является фрагмент спинного мозга, анатомически и функционально связанный с одной парой спинномозговых нервов. Передние, задние и боковые рога можно рассматривать как фрагменты вертикально расположенных столбов - переднего, заднего и бокового, отделенных друг от друга состоящими из белого вещества канатиками спинного мозга.

В осуществлении рефлекторной деятельности спинного мозга важную роль играет следующее обстоятельство: практически все аксоны клеток спинномозговых узлов, входящие в спинной мозг в составе задних корешков, имеют ответвления - коллатерали. Коллатерали чувствительных волокон контактируют непосредственно с периферическими мотонейронами, расположенными в передних рогах, или с вставочными нейронами, аксоны которых также достигают тех же двигательных клеток. Коллатерали аксонов, отходящих от клеток межпозвонковых узлов, не только доходят до соответствующих периферичес- ких мотонейронов, расположенных в передних рогах ближайших сегментов спинного мозга, но и проникают в соседние его сегменты, формируя при этом так называемые спинно-спинальные межсегментарные связи, обеспечивающие иррадиацию возбуждения, пришедшего в спинной мозг после раздражения расположенных на периферии рецепторов глубокой и поверхностной чувствительности. Этим объясняется распространенная рефлекторная двигательная реакция в ответ на локальное раздражение. Такого рода явления особенно типичны при уменьшении тормозящего влияния пирамидных и экстрапирамидных структур на периферические мотонейроны, входящие в состав сегментарного аппарата спинного мозга.

Нервные клетки, составляющие серое вещество спинного мозга, по своей функции могут быть разделены на следующие группы:

1. Чувствительные клетки (Т-клетки задних рогов спинного мозга) являются телами вторых нейронов чувствительных путей. Большая часть аксонов вторых нейронов чувствительных путей в составе белой спайки переходит на противоположную сторону, где участвует в формировании боковых канатиков спинного мозга, образуя в них восходящие спиноталамические пути и передний спиномозжечковый тракт Говерса. Аксоны вторых нейронов, не перешедшие на противоположную сторону, направляются в гомолатеральный боковой канатик и формируют в нем задний спиномозжечковый путь Флексига.

2. Ассоциативные (вставочные) клетки, относящиеся к собственному аппарату спинного мозга, участвуют в формировании его сегментов. Их аксоны заканчиваются в сером веществе тех же или близко расположенных спинальных сегментов.

3. Вегетативные клетки расположены в боковых рогах спинного мозга на уровне C VIII - L II сегментов (симпатические клетки) и в сегментах S III -S V (парасимпатические клетки). Аксоны их покидают спинной мозг в составе передних корешков.

4. Двигательные клетки (периферические мотонейроны) составляют передние рога спинного мозга. К ним сходится большое количество нервных импульсов, идущих из различных отделов головного мозга по многочисленным нисходящим пирамидным и экстрапирамидным путям. Кроме того, нервные импульсы к ним приходят по коллатералям аксонов псевдоуниполярных клеток, тела которых находятся в спинномозговых узлах, а также по коллатералям аксонов чувствительных клеток задних рогов и ассоциативных нейронов того же или других сегментов спинного мозга, несущих информацию главным образом от рецепторов глубокой чувствительности, и по аксонам, расположенным в передних рогах спинного мозга, клеток Реншоу, которые посылают импульсы, снижающие уровень возбуждения альфа-мотонейронов и, следовательно, уменьшающие напряжение поперечнополосатых мышц.

Клетки передних рогов спинного мозга служат местом интеграции возбуждающих и тормозных импульсов, поступающих от различных источников. Сложе-

ние приходящих в мотонейрон возбуждающих и тормозных биопотенциалов определяет его суммарный биоэлектрический заряд и в связи с этим особенности функционального состояния.

Среди периферических мотонейронов, расположенных в передних рогах спинного мозга, выделяются клетки двух видов: а) альфа-мотонейроны - крупные двигательные клетки, аксоны которых имеют толстую миелиновую оболочку (волокна А-альфа) и заканчиваются в мышце концевыми пластинками; они обеспечивают степень напряжения экстрафузальных мышечных во- локон, составляющих основную массу поперечнополосатых мышц; б) гамма- мотонейроны - мелкие двигательные клетки, аксоны которых имеют тонкую миелиновую оболочку (волокна А-гамма) и, следовательно, меньшую скорость проведения нервных импульсов. Гамма-мотонейроны составляют приблизительно 30% от всех клеток передних рогов спинного мозга; аксоны их направляются к интрафузальным мышечным волокнам, входящим в состав проприорецепторов - мышечных веретен.

Мышечное веретено состоит из нескольких тонких интрафузальных мышечных волокон, заключенных в веретенообразную соединительнотканную капсулу. На интрафузальных волокнах заканчиваются аксоны гамма-мотонейронов, влияющих на степень их напряжения. Растяжение или сокращение интрафузальных волокон ведет к изменению формы мышечного веретена и к раздражению спиралевидного волокна, окружающего экватор веретена. В этом волокне, являющемся началом дендрита псевдоуниполярной клетки, возникает нервный импульс, который направляется к телу этой клетки, находящемуся в спинномозговом ганглии, а затем по аксону той же клетки - в соответствующий сегмент спинного мозга. Конечные ветви этого аксона непосредственно или через вставочные нейроны достигают альфа-мотонейрона, оказывая на него возбуждающее или тормозное влияние.

Таким образом, с участием гамма-клеток и их волокон создается гаммапетля, обеспечивающая поддержание тонуса мышцы и фиксированное положение определенной части тела или сокращение соответствующих мышц. Кроме того, гамма-петля обеспечивает трансформацию рефлекторной дуги в рефлекторное кольцо и принимает участие в формировании, в частности, сухожильных, или миотатических, рефлексов.

Моторные нейроны в передних рогах спинного мозга формируют группы, каждая из которых иннервирует мышцы, объединенные общностью функций. По длиннику спинного мозга располагаются передневнутренние группы клеток передних рогов, обеспечивающие функцию мышц, влияющих на положение позвоночного столба, и передненаружные группы периферических мотонейронов, от которых зависит функция остальных мышц шеи и туловища. В сегментах спинного мозга, обеспечивающих иннервацию конечностей, имеются дополнительные группы клеток, располагающиеся преимущественно позади и снаружи уже упомянутых клеточных объединений. Эти дополнительные группы клеток являются основной причиной шейного (на уровне С V -Th II сегментов) и поясничного (на уровне L II -S II сегментов) утолщений спинного мозга. Они обеспечивают главным образом иннервацию мышц верхних и нижних конечностей.

Двигательная единица нейромоторного аппарата состоит из нейрона, его аксона и иннервируемой им группы мышечных волокон. Сумма периферических мотонейронов, принимающих участие в иннервации одной мышцы, известна как ее двигательный пул, при этом тела мотонейронов одного двига-

тельного пула могут располагаться в нескольких соседних сегментах спинного мозга. Возможность поражения части двигательных единиц, входящих в состав мышечного пула, является причиной частичного поражения иннервируемой им мышцы, как это бывает, например, при эпидемическом полиомиелите. Распространенное поражение периферических мотонейронов характерно для спинальных амиотрофий, относящихся к наследственным формам нервномышечной патологии.

Среди других заболеваний, при которых в спинном мозге избирательно по- ражается серое вещество, следует отметить сирингомиелию. Сирингомиелия характеризуется расширением обычно редуцированного центрального канала спинного мозга и формированием глиоза в его сегментах, при этом чаще страдают задние рога, и тогда в соответствующих дерматомах возникает расстройство чувствительности по диссоциированному типу. Если дегенеративные изменения распространяются также на передние и боковые рога, в метамерах тела, одноименных пораженным сегментам спинного мозга, возможны проявления периферического пареза мышц и вегетативно-трофические нарушения.

В случаях гематомиелии (кровоизлиянии в спинной мозг), обычно возникающей вследствие травмы спинного мозга, симптоматика имеет сходство с сирингомиелитическим синдромом. Поражение при травматическом кровоизлиянии в спинной мозг преимущественно серого вещества объясняется особенностями его кровоснабжения.

Серое вещество является также местом преимущественного формирования интрамедуллярных опухолей, растущих из его глиальных элементов. В дебюте опухоли могут проявиться симптомами поражения определенных сегментов спинного мозга, но в последующем в процесс вовлекаются медиальные отделы прилежащих канатиков спинного мозга. В этой стадии роста интрамедуллярной опухоли несколько ниже уровня ее локализации появляются нарушения чувствительности по проводниковому типу, которые в последующем постепенно спускаются вниз. Со временем на уровне расположения интрамедуллярной опухоли может развиться клиническая картина поражения всего поперечника спинного мозга.

Признаки сочетанного поражения периферических мотонейронов и корти- ко-спинальных проводящих путей характерны для бокового амиотрофического склероза (синдром БАС). В клинической картине при этом возникают различные комбинации проявлений периферического и центрального пареза или паралича. В таких случаях по мере гибели все большего числа периферических мотонейронов симптомы уже развившегося центрального паралича сменяются проявлениями паралича периферического, которые со временем все более преобладают в клинической картине заболевания.

8.2.2. Белое вещество спинного мозга

Белое вещество формирует расположенные по периферии спинного мозга канатики, состоящие из восходящих и нисходящих проводящих путей, большинству из которых уже уделялось внимание в предыдущих главах (см. главы 3, 4). Теперь можно дополнить и обобщить изложенные там сведения.

Нервные волокна, имеющиеся в спинном мозге, можно дифференцировать на эндогенные, являющиеся отростками собственных клеток спинного мозга, и экзогенные - состоящие из проникших в спинной мозг отростков нервных

клеток, тела которых расположены в спинномозговых узлах или входят в состав структур головного мозга.

Эндогенные волокна могут быть короткими и длинными. Чем короче волокна, тем ближе к серому веществу спинного мозга они расположены. Короткие эндогенные волокна формируют спиноспинальные связи между сегментами самого спинного мозга (собственные пучки спинного мозга - fasciculi proprii). Из длинных эндогенных волокон, являющихся аксонами вторых чувствительных нейронов, тела которых расположены в задних рогах сегментов спинного мозга, сформированы афферентные пути, проводящие импульсы болевой и температурной чувствительности, идущие к таламусу, и импульсы, направляющиеся к мозжечку (спиноталамические и спиномозжечковые пути).

Экзогенные волокна спинного мозга являются аксонами клеток, находящихся за его пределами. Они могут быть афферентными и эфферентными. Афферентные экзогенные волокна составляют тонкий и клиновидный пучки, формирующие задние канатики. Среди эфферентных проводящих путей, со- стоящих из экзогенных волокон, следует отметить боковой и передний корти- ко-спинальные тракты. Из экзогенных волокон состоят также относящиеся к экстрапирамидной системе красноядерно-спинномозговой, преддверно-спин- номозговой, оливо-спинномозговой, покрышечно-спинномозговой, вестибу- ло-спинномозговой, ретикуло-спинномозговой проводящие пути.

В канатиках спинного мозга наиболее важные проводящие пути распределены следующим образом (рис. 8.1):

Задние канатики (funiculus posterior seu dorsalis) состоят из восходящих путей, проводящих импульсы проприоцептивной чувствительности. В нижней части спинного мозга задний канатик составляет тонкий пучок Голля (fasciculus gracilis). Начиная от среднегрудного отдела спинного мозга и выше, латераль- нее тонкого пучка, формируется клиновидный пучок Бурдаха (fasciculus cuneatus). В шейном отделе спинного мозга оба этих пучка хорошо выражены и разделены глиальной перегородкой.

Поражение задних канатиков спинного мозга ведет к нарушению проприоцептивной и к возможному снижению тактильной чувствительности ниже уровня поражения спинного мозга. Проявлением такой формы патологии является нарушение в соответствующей части тела обратной афферентации в связи с отсутствием должной информации, направляющейся в головной мозг, о положении частей тела в пространстве. В результате возникают сенситивная атаксия и афферентный парез, при этом характерны также гипотония мышц и сухожильная гипорефлексия или арефлексия. Такая форма патологии харак- терна для спинной сухотки, фуникулярного миелоза, входит в состав симпто- мокомплексов, характерных для различных форм спиноцеребеллярной атаксии, в частности атаксии Фридрейха.

Боковые канатики (funiculus lateralis) состоят из восходящих и нисходящих путей. Дорсолатеральный отдел бокового канатика занимает задний спиномозжечковый путь Флексига (tractus spinocerebellaris dorsalis). В вентролатеральном отделе находится передний спиномозжечковый путь Говерса (tractus spinocerebellaris ventralis). Медиальнее пути Говерса располагается путь импульсов поверхностной чувствительности - латеральный спиноталамический путь (tractus spinothalamicus lateralis), позади него красноядерно-спинномозговой путь (tractus rubrospinalis), между ним и задним рогом - латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь (tractus corticospinalis lateralis). Кроме того, в боковом канатике проходят спинно-ретикулярный путь, покрышечно-

Рис. 8.1. Проводящие пути на поперечном срезе верхнегрудного отдела спинного мозга. 1 - задняя срединная перегородка; 2 - тонкий пучок; 3 - клиновидный пучок; 4 - задний рог; 5 - спиномозжечковый путь, 6 - центральный канал, 7 - боковой рог; 8 - латеральный спиноталамический путь; 9 - передний спиномозжечковый путь; 10 - передний спиноталамический путь; 11 - передний рог; 12 - передняя срединная щель; 13 - оливоспинномозговой путь; 14 - передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь; 15 - передний ретикулярно-спинномозговой путь; 16 - преддверноспинномозговой путь; 17 - ретикулярно-спинномозговой путь; 18 - передняя белая спайка; 19 - серая спайка; 20 - красноядерно-спинномозговой путь; 21 - латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь; 22 - задняя белая спайка.

спинномозговой путь, оливоспинномозговой путь, а вблизи серого вещества рассеяны вегетативные волокна.

Так как в боковом канатике корково-спинномозговой путь находится дор- сальнее латерального спиноталамического пути, то поражение заднего сегмента спинного мозга может привести к расстройству глубокой чувствительности в сочетании с пирамидным нарушением ниже уровня локализации патологического очага при сохранности поверхностной чувствительности (синдром Русси-Лермитта-Шельвена).

Избирательное поражение входящих в состав боковых канатиков спинного мозга пирамидных путей возможно, в частности, при семейной спастической параплегии, или болезни Штрюмпеля, при которой, кстати, в связи с неоднородностью составляющих пирамидный путь волокон характерно расщепление пирамидного синдрома, что проявляется нижним спастическим парапарезом с преобладанием спастического напряжения мышц над снижением их силы.

Передние канатики (funiculus anterior seu ventralis) состоят в основном из эфферентных волокон. К срединной щели прилежит покрышечно-спинномоз-

говой проводящий путь (tractus tectospinalis), относящийся к системе нисходящих экстрапирамидных путей. Латеральнее расположены передний (неперекрещенный) корково-спинномозговой (пирамидный) путь (tractus corticospinalis anterior), преддверно-спинномозговой путь (tractus vestibulospinalis), передний ретикулярно-спинномозговой путь (tractus reticulospinalis anterior) и афферентный передний спиноталамический путь (tractus spinothalamicus anterior). Позади них проходит медиальный продольный пучок (fasciculis longitudinalis medialis), несущий импульсы от ряда клеточных образований покрышки ствола.

При развитии ишемии в бассейне передней спинномозговой артерии (синдром Преображенского) нарушается кровообращение в передних 2 / 3 поперечника спинного мозга. На уровне зоны ишемии развивается вялый паралич мышц, ниже этого уровня - спастический. Характерны также расстройство болевой и температурной чувствительности по проводниковому типу и нарушение функции тазовых органов. Проприоцептивная и тактильная чувствительность при этом сохраняется. Этот синдром описал в 1904 г. М.А. Преображенский (1864-1913).

8.3. СПИННОМОЗГОВОЙ ОТДЕЛ ПЕРИФЕРИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ И ПРИЗНАКИ ЕГО ПОРАЖЕНИЯ

Как уже отмечалось (см. главу 2), спинномозговой отдел периферической нервной системы составляют передние и задние спинномозговые корешки, спинномозговые нервы, нервные узлы, нервные сплетения и периферические нервы.

8.3.1. Некоторые общие вопросы клинических проявлений при поражении периферической нервной системы

Синдромы поражения периферической нервной системы складываются из периферических парезов или параличей и различных по характеру и степени выраженности расстройств поверхностной и глубокой чувствительности, при этом следует отметить значительную частоту болевого синдрома. Указанным явлениям нередко сопутствуют вегетативно-трофические расстройства в соответствующей части тела - бледность, синюшность, отечность, снижение кожной температуры, нарушение потоотделения, дистрофические процессы.

При поражении спинальных корешков, ганглиев или спинномозговых нервов вышеперечисленные расстройства возникают в соответствующих им сегментах (метамерах) тела - их дерматомах, миотомах, склеротомах. Избирательное поражение задних или передних спинальных корешков (радикулопатии) проявляется болью и нарушениями чувствительности или периферическим па- резом в зонах их иннервации. Если поражено сплетение (плексопатия) - возможна локальная боль, иррадиирующая по ходу формирующихся в этом спле- тении нервных стволов, а также двигательные, чувствительные и вегетативные расстройства в зоне иннервации. При поражении ствола периферического нерва и его ветвей (невропатии) характерны вялые парезы или параличи ин- нервируемых ими мышц. В зоне, иннервируемой пораженным нервом, могут

быть нарушения чувствительности и вегетативно-трофические расстройства, проявляющиеся дистальнее уровня поражения нервного ствола и в зоне, иннервируемой его ветвями, отходящими ниже места расположения основного патологического процесса. В месте поражения нерва возможны боль и болезненность, иррадиирующие по ходу нерва, особенно отчетливые при перкуссии пораженного его участка (симптом Тинеля).

Множественное симметричное поражение дистальных отделов периферических нервов, характерное для полиневропатии, может обусловить в дистальных отделах конечностей сочетания расстройств движений, чувствительности, а также вегетативных и трофических нарушений. Однако при различных формах невропатии или полиневропатии возможно преимущественное поражение двигательных, чувствительных или вегетативных структур периферических нервов. В таких случаях можно говорить о двигательной, чувствительной или вегетативной невропатии.

При поражении периферического нерва двигательные нарушения могут оказаться меньше ожидаемых в соответствии с существующими схематическими представлениями. Это обусловлено тем, что некоторые мышцы иннервируются двумя нервами. В таких случаях могут быть значимы межневральные анастомозы, характер которых подвержен большим индивидуальным колебаниям. Анастомозы между нервами в какой-то степени могут способствовать восстановлению нарушенных двигательных функций.

При анализе поражений периферической нервной системы надо учитывать возможность развития компенсаторных механизмов, иногда маскирующих имеющийся парез мышцы. Например, расстройство функции отводящей плечо дельтовидной мышцы отчасти компенсируют грудные, подлопаточная и трапециевидная мышцы. Характер активного движения может быть оценен неверно и в связи с тем, что оно совершается не за счет сокращения исследуемой мышцы, а в результате расслабления ее антагонистов. Иногда активные движения оказываются ограниченными из-за болей или в связи с поражением сосудов, мышц, связочного аппарата, костей и суставов. Ограничение активных и пассивных движений может быть следствием сформировавшихся контрактур, в частности контрактур мышц-антагонистов пораженной мышцы. Осложнять топическую диагностику может и множественное поражение периферических нервов, например, при травме нервного сплетения.

Диагностике периферического паралича или пареза, кроме нарушения движения, мышечной гипотонии и снижения или исчезновения определенных рефлексов, способствуют обычно проявляющиеся через несколько недель после поражения нерва или нервов признаки мышечной гипотрофии, а также сопутствующее периферическому парезу или параличу нарушение электровозбудимости соответствующих нервов и мышцы.

При топической диагностике поражений периферической нервной системы важной может быть информация, полученная при тщательном изучении состояния чувствительности. Надо иметь в виду, что каждому периферическому нерву соответствует определенная зона иннервации на коже, отраженная на существующих схемах (рис. 3.1). В диагностике поражений периферической нервной системы следует учитывать, что зона нарушений чувствительности при поражении отдельных нервов обычно меньше, чем анатомическая ее территория, обозначенная на таких схемах. Это объясняется тем, что зоны, иннервируемые соседними периферическими нервами, а также чувствительными спинномозговыми корешками, частично перекрывают друг друга и в резуль-

тате расположенные на их периферии участки кожи имеют добавочную ин- нервацию за счет соседних нервов. Поэтому границы зоны нарушенной чувс- твительности при поражении периферического нерва нередко ограничиваются так называемой автономной зоной иннервации, размеры которой могут варьировать в довольно больших пределах в связи с имеющимися индивидуальными особенностями иннервации.

Импульсы разных видов чувствительности проходят по различным нервным волокнам, идущим в составе периферического нерва. В случае поражения нерва в зоне иннервации может нарушаться преимущественно чувствительность того или иного вида, что ведет к диссоциации чувствительных расстройств. Импульсы болевой и температурной чувствительности передаются по тонким миелиновым или безмиелиновым волокнам (А-гамма-волокна или С-волокна). Импульсы проприоцептивной и вибрационной чувствительности проводятся по толстым миелиновым волокнам. В передаче тактильной чувствительности участвуют как тонкие, так и толстые миелиновые волокна, тогда как вегетативные волокна всегда тонкие, безмиелиновые.

Определению локализации и степени повреждения периферического нерва может способствовать анализ описываемых пациентом ощущений, возникающих при пальпации нервных стволов, их болезненность, а также иррадиация болевых ощущений, возникающая при перкуссии возможного места повреждения нерва (симптом Тинеля).

Причины поражения периферических нервов многообразны: компрессия, ишемия, травма, экзогенная и эндогенная интоксикация, инфекционно-аллергические поражения, нарушения обмена, в частности, в связи с обусловленными некоторыми формами наследственной патологии ферментопатиями и сопряженными с этим метаболическими расстройствами.

8.3.2. Корешки спинномозговых нервов

Задние корешки (radices posteriores) спинномозговых нервов являются чувствительными; их составляют аксоны псевдоуниполярных клеток, тела которых находятся в спинномозговых узлах (ganglion spinalie). Аксоны этих первых чувствительных нейронов входят в спинной мозг в месте расположения задней боковой борозды.

Передние корешки (radices anteriores) в основном двигательные, состоят из аксонов мотонейронов, входящих в состав передних рогов соответствующих сегментов спинного мозга, кроме того, в их состав входят аксоны вегетативных клеток Якобсона, расположенных в боковых рогах тех же спинальных сегментов. Передние корешки выходят из спинного мозга через переднюю боковую борозду.

Следуя от спинного мозга к одноименным межпозвонковым отверстиям в субарахноидальном пространстве, все корешки спинномозговых нервов, кроме шейных, спускаются вниз на то или иное расстояние. Оно невелико для грудных корешков и более значительно для корешков поясничных и крестцовых, участвующих в формировании вместе с терминальной (конечной) нитью так называемого конского хвоста.

Корешки покрыты мягкой мозговой оболочкой, а у места слияния переднего и заднего корешка в спинномозговой нерв у соответствующего межпозвонкового отверстия к нему подтягивается и арахноидальная оболочка. В резуль-

тате вокруг проксимального отдела каждого спинномозгового нерва образуется заполненное цереброспинальной жидкостью оболочечное влагалище, имеющее форму воронки, узкой частью направленное в сторону межпозвонкового отверстия. Концентрацией в этих воронках возбудителей инфекции иногда объясняют значительную частоту поражения корешков спинномозговых нервов при воспалении мозговых оболочек (менингитах) и развитие при этом клинической картины менингорадикулита.

Поражение передних корешков ведет к возникновению периферического пареза или паралича мышечных волокон, входящих в состав соответствующих миотомов. Возможно нарушение целостности соответствующих им рефлекторных дуг и в связи с этим исчезновение определенных рефлексов. При множественном поражении передних корешков, например при острой демиелинизи- рующей полирадикулоневропатии (синдроме Гийена-Барре), могут развиваться и распространенные периферические параличи, снижаются и исчезают сухожильные и кожные рефлексы.

Раздражение задних корешков, обусловленное той или иной причиной (дискогенный радикулит при остеохондрозе позвоночника, невринома заднего корешка и пр.), ведет к возникновению болей, иррадиирующих в соответствующие раздражаемым корешкам метамеры. Болезненность нервных корешков может провоцироваться при проверке корешкового симптома Нери, входящего в группу симптомов натяжения. Проверяется он у больного, который лежит на спине с выпрямленными ногами. Обследующий подводит свою ладонь под затылок больного и резко сгибает его голову, стремясь к тому, чтобы подбородок коснулся груди. При патологии задних корешков спинномозговых нервов у больного возникают боли в области проекции пораженных корешков.

При поражении корешков возможно раздражение расположенных поблизости мозговых оболочек и появление изменений в цереброспинальной жидкости, обычно по типу белково-клеточной диссоциации, как это наблюдается, в частности, при синдроме Гийена-Барре. Деструктивные изменения в задних корешках ведут к расстройству чувствительности в одноименных этим корешкам дерматомах и может обусловить выпадение рефлексов, дуги которых оказались прерваны.

8.3.3. Спинномозговые нервы

Спинномозговые нервы (рис. 8.2), сформировавшиеся в результате объединения передних и задних корешков, оказываются смешанными. Они проникают через твердую мозговую оболочку, имеют небольшую протяженность (около 1 см) и располагаются в межпозвонковых или крестцовых отверстиях. Окружающая их соединительная ткань (эпиневрий) связана с надкостницей, что делает их мобильность весьма ограниченной. Поражение спинномозговых нервов и их корешков часто сопряжено с дегенеративными явлениями в позвоночнике (остеохондрозом) и с возникающей при этом задней или заднебоковой грыжей межпозвонкового диска, реже с инфекционно-аллергической патологией, травмой, онкологическими заболеваниями и, в частности, с внутрипозвоночной экстрамедуллярной опухолью, прежде всего невриномой, или опухолью позвоночника. Проявляется признаками сочетанного поражения соответствующих передних и задних корешков спинномозговых нервов, при этом возможны боли, нарушения чувствительности, двигательные и вегетативные расстройства в зоне соответствующих дерматомов, миотомов и склеротомов.

Рис. 8.2. Поперечный срез спинного мозга, формирование спинномозгового нерва и его ветвей.

1 - задний рог; 2 - задний канатик; 3 - задняя срединная борозда; 4 - задний корешок; 5 - спинномозговой узел; 6 - ствол спинномозгового нерва; 7 - задняя ветвь спинномозгового нерва; 8 - внутренняя ветвь задней ветви; 9 - наружная ветвь задней ветви; 10 - передняя ветвь; 11 - белые соединительные ветви; 12 - оболочечная ветвь; 13 - серые соединительные ветви; 14 - узел симпатического ствола; 15 - передняя срединная щель; 16 - передний рог; 17 - передний канатик; 18 - передний ко- решок, 19 - передняя серая спайка; 20 - центральный канал; 21 - боковой канатик; 22 - постганглионарные волокна.

Синим цветом обозначены чувствительные волокна, красным - двигательные, зеленым - белые соединительные волокна, фиолетовым - серые соединительные ветви.

Существует 31-32 пары спинномозговых нервов: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1-2 копчиковых.

Первый шейный спинномозговой нерв выходит между затылочной костью и атлантом, пятый крестцовый и копчиковые нервы - через нижнее отверстие крестцового канала (hiatus sacralis).

Выйдя из межпозвонкового или крестцового отверстия, спинномозговые нервы делятся на передние, более толстые, и задние ветви: смешанные по составу входящих в них нервных волокон.

От передней ветви каждого спинномозгового нерва сразу же отходит оболочечная (менингеальная) ветвь (ramus meningeus), известная также как нерв Люшки, возвращающаяся в позвоночный канал и участвующая при этом в образовании оболочечного сплетения (plexus meningeus), обеспечивающего чувствительную и вегетативную иннервацию стенок и сосудов позвоночного канала, в том числе задней продольной связки, и твердой мозговой оболочки. Кроме того, каждая передняя ветвь связана белой соединительной ветвью (ramus communicantes albi) с ближайшим узлом пограничного симпатического ствола.

ребрам. Передние ветви грудных спинномозговых нервов образуют межреберные нервы. Передние ветви шейных, верхних грудных, поясничных и крестцовых спинномозговых нервов участвуют в формировании нервных сплетений.

Различают сплетения шейное, плечевое, поясничное, крестцовое, срамное и копчиковое. Из этих сплетений выходят периферические нервы, которые обеспечивают иннервацию большей части мышц и покровных тканей тела человека. Нервные сплетения и выходящие из них периферические нервы имеют свои анатомические и функциональные особенности, а поражение их ведет к имеющей определенную специфику неврологической симптоматике.

Задние ветви спинномозговых нервов относительно тонкие, огибают суставные отростки позвонков, направляются в промежутки между поперечными отростками (на крестце проходят через задние крестцовые отверстия) и в свою очередь делятся на внутреннюю и наружную ветви. Задние ветви спинномозговых нервов иннервируют мышцы и кожу в паравертебральной области на всем протяжении позвоночного столба.

Задней ветвью первого шейного (С I) спинномозгового нерва является подзатылочный нерв (n. suboccipitalis) иннервирующий группу подзатылочных мышц - переднюю прямую мышцу головы (m. rectus capitis anteriores), боль- шую и малую задние прямые мышцы головы (mm. recti capitis posteriores major et minor), верхнюю и нижнюю косые мышцы головы (m. obliquus capiti superiores et inferiores), ременную мышцу головы (m. splenius capiti), длинную мышцу головы (m. longus capitis), при сокращении которых происходит разгибание головы и наклон ее назад и в сторону сокращенных мышц.

Задняя ветвь второго шейного спинномозгового нерва (С п) направляется между атлантом (С I) и осевым (С п) позвонками, огибает нижний край нижней косой мышцы головы и делится на 3 ветви: восходящую (ramus ascendens), нис- ходящую (ramus descendens) и большой затылочный нерв (nervus occipitalis major), который направляется вверх и вместе с затылочной артерией прободает сухожилие трапециевидной мышцы вблизи наружного затылочного бугра и иннервирует кожу в медиальной части затылочной и теменной областей вплоть до уровня венечного шва. При поражении II шейного спинномозгового нерва (C n) или его задней ветви, возникающем обычно при патологии верхних шейных позвонков (остеохондроз, спондилоартрит, дископатия и пр.), возможно развитие невралгии большого затылочного нерва, проявляющееся интенсивной, временами резкой, болью в задней части головы на стороне патологического процесса. Приступы боли могут провоцироваться при движениях головой, в связи с этим больные обычно фиксируют голову, слегка наклонив ее в сторону поражения вбок и назад. При невралгии большого затылочного нерва определяется характерная болевая точка, расположенная на границе средней и внутренней третей линии, соединяющей сосцевидный отросток и затылочный бу- гор. Иногда отмечается гипоили гиперестезия кожи затылка, при этом можно наблюдать вынужденную (из-за болей) позу головы - голова неподвижна и слегка наклонена назад и в сторону патологического процесса.

8.3.4. Шейное сплетение и его нервы

Шейное сплетение (plexus cervicalis) образуется путем переплетения нервных волокон, проходящих через передние ветви I-IV шейных спинномозговых нервов. Сплетение располагается впереди соответствующих шейных позвонков

на передней поверхности средней лестничной мышцы и мышцы, поднимающей лопатку, и прикрыто верхней частью грудино-ключично-сосцевидной мышцы.

Первый шейный спинномозговой нерв (С I) выходит из позвоночного канала между затылочной костью и атлантом, располагаясь при этом в борозде позвоночной артерии. Его передняя ветвь проходит между передней боковой и боковой прямой мышцами головы (mm. rectus capitis anterioris et lateralis). Поражение этого нерва может вести к судорожному сокращению нижней косой мышцы головы, при этом происходит подергивание головы в сторону поражения.

Остальные шейные нервы выходят на переднюю поверхность позвоночника, пройдя между передней и задней межпоперечными мышцами позади позвоночной артерии. От шейного сплетения отходят две группы ветвей - мышечные и кожные.

Мышечные ветви шейного сплетения: 1) короткие сегментарные ветви к глубоким мышцам шеи; 2) анастомоз с нисходящей ветвью подъязычного нерва, участвующий в образовании его петли; 3) ветвь к грудино-ключично-сосцевидной мышце; ветвь к трапециевидной мышце и 4) диафрагмальный нерв, содержащий чувствительные волокна.

Глубокие ветви шейного сплетения участвуют в иннервации мышц, обеспечивающих движения в шейном отделе позвоночника, подъязычных мышц. Вместе с XI (добавочным) черепным нервом они участвуют в иннервации грудино-ключично-сосцевидной и трапециевидной мышц (m. sternocleidomastoideus et m. trapezius), а также длинной мышцы шеи (n. longus colli), сокращение которой ведет к сгибанию шейного отдела позвоночника, а при одностороннем сокращении - к сгибанию шеи в ту же сторону.

Диафрагмальный нерв (n. phrenicus) - продолжение волокон передних ветвей в основном IV, отчасти III и V шейных спинномозговых нервов - направляется вниз, располагаясь между подключичной артерией и веной, проникает в переднее средостение. На своем пути нерв диафрагмы отдает чувствительные ветви к плевре, перикарду, диафрагме, но основная часть его двигательная и обеспечивает иннервацию диафрагмы (брюшной преграды), признаваемой важнейшей дыхательной мышцей.

При поражении диафрагмального нерва возникает парадоксальный тип дыхания: при вдохе подложечная область западает, при выдохе выпячивается - явление противоположное тому, что обычно наблюдается в норме; кроме того, оказываются затрудненными кашлевые движения. При рентгеноскопии обнаруживается опущение купола диафрагмы и ограничение его подвижности на стороне пораженного нерва. Раздражение нерва вызывает судорогу диафрагмы, проявляющуюся упорной икотой, одышкой и болью в грудной клетке, иррадиирующей в надплечье и область плечевого сустава.

В шейном сплетении формируются следующие кожные нервы.

Малый затылочный нерв (n. occipitalis minor). Образуется за счет волокон передних ветвей шейных (C II -С III) спинномозговых нервов, выходит из-под заднего края грудино-ключично-сосцевидной мышцы на уровне ее верхней трети и проникает в кожу наружной части затылочной области и сосцевидного отростка. При раздражении малого затылочного нерва возникают боли в зоне иннервации, носящие нередко приступообразный характер (невралгия малого затылочного нерва), при этом выявляется болевая точка позади грудино-ключично-сосцевидной мышцы, на уровне ее верхней трети.

Большой ушной нерв (n. auricularis magnus, C III) иннервирует кожу большей части ушной раковины, околоушной области и нижнебоковой поверхности лица.

Кожный шейный нерв (n. cutaneus colli, C III) иннервирует кожу передней и боковых поверхностей шеи.

Надключичные нервы (nn. supraclaviculares, C III -C IV) иннервируют кожу надключичной области, верхненаружного отдела плеча, а также верхних отделов грудной клетки - спереди до I ребра, сзади - в верхнелопаточной области.

Раздражение шейного сплетения может обусловить судорогу длинной мышцы шеи и диафрагмы. При тоническом напряжении шейных мышц голова наклоняется назад и в пораженную сторону, при двусторонней судороге голова откидывается назад, что создает впечатление ригидности затылочных мышц. При двустороннем параличе шейных мышц голова бессильно свисает вперед, как это бывает в некоторых случаях миастении, полиомиелита или клещевого энце- фалита.

Изолированное поражение шейного сплетения может быть обусловлено травмой или опухолью на верхнешейном уровне.

8.3.5. Плечевое сплетение и его нервы

Плечевое сплетение (plexus brachialis) формируется из передних ветвей C V - Th I спинномозговых нервов (рис. 8.3).

Спинномозговые нервы, из которых формируется плечевое сплетение, покидают позвоночный канал через соответствующие межпозвонковые отверстия, проходя между передними и задними межпоперечными мышцами. Передние ветви спинномозговых нервов, соединяясь между собой, сначала образуют 3 ствола (первичных пучка) плечевого сплетения, составляющих его

Рис. 8.3. Плечевое сплетение. I - первичный верхний пучок; II - первичный средний пучок; III - первичный нижний пучок; Р - вторичный задний пучок; L - вторичный наружный пучок; М - вторичный внутренний пучок; 1 - кожно-мышечный нерв; 2 - подмышечный нерв; 3 - лучевой нерв; 4 - срединный нерв; 5 - локтевой нерв; 6 - внутренний кожный нерв; 7 - внутренний кожный нерв предплечья.

надключичную часть, каждый из которых посредством белых соединительных ветвей соединен со средним или нижним шейными вегетативными узлами.

1. Верхний ствол возникает в результате соединения передних ветвей C V и C VI спинномозговых нервов.

2. Средний ствол является продолжением передней ветви C VII спинномозгового нерва.

3. Нижний ствол состоит из передних ветвей C VIII , Th I и Th II спинномозго- вых нервов.

Стволы плечевого сплетения спускаются между передней и средней лестничными мышцами выше и позади подключичной артерии и переходят в подключичную часть плечевого сплетения, располагающуюся в зоне подключичной и подмышечной ямок.

На подключичном уровне каждый из стволов (первичные пучки) плечевого сплетения делится на переднюю и заднюю ветви, из которых образуются 3 пучка (вторичные пучки), составляющих подключичную часть плечевого сплетения и получивших названия в зависимости от их расположения относительно подмышечной артерии (a. axillaris), которую они окружают.

1. Задний пучок образуется путем слияния всех трех задних ветвей стволов надключичной части сплетения. От него начинаются подмышечный и лучевой нервы.

2. Латеральный пучок составляют соединившиеся передние ветви верхнего и частично среднего стволов (C V , C VI , C VII). От этого пучка берут начало кожно- мышечный нерв и часть (наружная ножка - C VII) срединного нерва.

3. Медиальный пучок является продолжением передней ветви нижнего первичного пучка; из него образуются локтевой нерв, кожные медиальные нервы плеча и предплечья, а также часть срединного нерва (внутренняя ножка - C VIII), которая соединяется с наружной ножкой (впереди подмышечной артерии), вместе они образуют единый ствол срединного нерва.

Формируемые в плечевом сплетении нервы относятся к нервам шеи, плечевого пояса и руки.

Нервы шеи. В иннервации шеи участвуют короткие мышечные ветви (rr. musculares), иннервирующие глубокие мышцы: межпоперечные мышцы (mm. intertrasversarii); длинную мышцу шеи (m. longus colli), наклоняющую голову в свою сторону, а при сокращении обеих мышц - наклоняющую ее вперед; переднюю, среднюю и заднюю лестничные мышцы (mm. scaleni anterior, medius, posterior), которые при фиксированной грудной клетке наклоняют в свою сторону шейный отдел позвоночника, а при двустороннем сокращении наклоняют его вперед; если же фиксирована шея, то лестничные мышцы, сокращаясь, приподнимают I и II ребра.

Нервы плечевого пояса. Нервы плечевого пояса начинаются от надключичной части плечевого сплетения и являются по функции в основном двигательными.

1. Подключичный нерв (n. subclavius, C V -C VI) иннервирует подключичную мышцу (m. subclavius), которая при сокращении смещает ключицу вниз и медиально.

2. Передние грудные нервы (nn. thoracales anteriores, C V -Th I) иннервируют большую и малую грудные мышцы (mm. pectorales major et minor). Cокращение первой из них вызывает приведение и вращение плеча внутрь, сокращение второй - смещение лопатки вперед и вниз.

3. Надлопаточный нерв (n. suprascapularis, C V -C YI) иннервирует надостную и подостную мышцы (m. supraspinatus et m. infraspinatus); первая способствует

отведению плеча, вторая - вращает его наружу. Чувствительные ветви этого нерва иннервируют плечевой сустав.

4. Подлопаточные нервы (nn. subscapulares, C Y -C YII) иннервируют подлопаточную мышцу (m. subscapularis), вращающую плечо внутрь, и большую круглую мышцу (m. teres major), которая вращает плечо внутрь (пронация), отводит его назад и приводит к туловищу.

5. Задние нервы грудной клетки (nn. toracales posteriores): тыльный нерв лопатки (n. dorsalis scapulae) и длинный нерв грудной клетки (n. thoracalis longus, C Y -C YII) иннервируют мышцы, сокращение которых обеспечивает подвижность лопатки (m. levator scapulae, m. rhomboideus, m. serratus anterior). Последняя из них содействует поднятию руки выше горизонтального уровня. Поражение задних нервов грудной клетки ведет к асимметрии лопаток. При движениях в плечевом суставе характерна крыловидность лопатки на стороне поражения.

6. Грудоспинной нерв (n. thoracodorsalis, C VII -C VIII I) иннервирует широчайшую мышцу спины (m. latissimus dorsi), которая приводит плечо к туловищу, тянет его назад, к средней линии и вращает внутрь.

Нервы руки. Нервы руки формируются из вторичных пучков плечевого сплетения. Из заднего продольного пучка формируются подкрыльцовый и лучевой нервы, из наружного вторичного пучка - кожно-мышечный нерв и наружная ножка срединного нерва; из вторичного внутреннего пучка - локтевой нерв, внутренняя ножка срединного нерва и медиальные кожные нервы плеча и предплечья.

1. Подмышечный нерв (n. axillaris, C Y -C YII) - смешанный; иннервирует де- льтовидную мышцу (m. deltoideus), которая при сокращении отводит плечо до горизонтального уровня и оттягивает его назад или вперед, а также малую круглую мышцу (m. teres minor), вращающую плечо кнаружи.

Чувствительная ветвь подкрыльцового нерва - верхний наружный кожный нерв плеча (n. cutaneus brachii lateralis superior) - иннервирует кожу над дельтовидной мышцей, а также кожу наружной и отчасти задней поверхности верхней части плеча (рис. 8.4).

При поражении подмышечного нерва рука висит, как плеть, отведение плеча в сторону вперед или назад оказывается невозможным.

2. Лучевой нерв (n. radialis, C YII , отчасти C YI , C YIII , Th I) - смешанный; но преимущественно двигательный, иннервирует главным образом мышцы-разгибатели предплечья - трехглавая мышца плеча (m. triceps brachii) и локтевая мышца (m. apponens), разгибатели кисти и пальцев - длинный и короткий лучевые разгибатели запястья (mm. extensor carpi radialis longus et brevis) и разгибатель пальцев (m. extensor digitorum), супинатор предплечья (m. supinator), плечелучевая мышца (m. brachioradialis), принимающая участие в сгибании и пронации предплечья, а также мышцы, отводящие большой палец кисти (mm. abductor pollicis longus et brevis), короткий и длинный разгибатели большого пальца (mm. extensor pollicis brevis et longus), разгибатель указательного пальца (m. extensor indicis).

Чувствительные волокна лучевого нерва составляют заднюю кожную ветвь плеча (n. cutaneus brachii posteriores), обеспечивающую чувствительность задней поверхности плеча; нижний латеральный кожный нерв плеча (n. cutaneus brachii lateralis inferior), иннервирующий кожу нижней наружной части плеча, и задний кожный нерв предплечья (n. cutaneus antebrachii posterior), определяющий чувствительность задней поверхности предплечья, а также поверхностная ветвь (ramus superficialis), участвующая в иннервации тыльной поверхности кисти, а также задней поверхности I, II и половины III пальцев (рис. 8.4, рис. 8.5).

Рис. 8.4. Иннервация кожи поверхности руки (а - дорсальной, б - вентральной). 1 - подмышечный нерв (его ветвь - наружный кожный нерв плеча); 2 - лучевой нерв (задний кожный нерв плеча и задний кожный нерв предплечья); 3 - кожно-мышечный нерв (наружный кожный нерв предплечья); 4 - внутренний кожный нерв предплечья; 5 - внутренний кожный нерв плеча; 6 - надключичные нервы.

Рис. 8.5. Иннервация кожи кисти.

1 - лучевой нерв, 2 - срединный нерв; 3 - локтевой нерв; 4 - наружный нерв предплечья (ветвь кожно-мышечного нерва); 5 - внутренний кожный нерв предплечья.

Рис. 8.6. Свисающая кисть при поражении лучевого нерва.

Рис. 8.7. Тест разведения ладоней и пальцев при поражении правого лучевого нерва. На стороне поражения согнутые пальцы «скользят» по ладони здоровой кисти.

Характерным признаком поражения лучевого нерва является свисающая кисть, находящаяся в положении пронации (рис. 8.6). Из-за пареза или паралича соответствующих мышц разгибание кисти, пальцев и большого пальца, а также супинация кисти при разогнутом предплечье оказываются невозможны; карпорадиальный надкостничный рефлекс снижен или не вызывается. В случае высокого поражения лучевого нерва нарушено и разгибание предплечья из-за паралича трехглавой мышцы плеча, при этом не вызывается сухожильный рефлекс с трехглавой мышцы плеча.

Если приложить ладони друг к другу, а затем попытаться развести их, то на стороне поражения лучевого нерва пальцы не разгибаются, скользя по ладонной поверхности здоровой кисти (рис. 8.7).

Лучевой нерв весьма уязвим, по частоте травматических поражений он за- нимает первое место среди всех периферических нервов. Особенно часто пов- реждение лучевого нерва происходит при переломах плеча. Нередко причиной поражения лучевого нерва оказываются также инфекции или интоксикации, в том числе хроническая интоксикация алкоголем.

3. Мышечно-кожный нерв (n. musculocutaneus, C V -C VI) - смешанный; двигательные волокна иннервируют двуглавую мышцу плеча (m. biceps brachii), сгибающую руку в локтевом суставе и супинирующую согнутое предплечье, а также плечевую мышцу (m. brachialis), участвующую в сгибании предплечья, и клювоплечевую мышцу (m. coracobrachialis), способствующую поднятию плеча кпереди.

Чувствительные волокна мышечно-кожного нерва формируют его ветвь - наружный кожный нерв предплечья (n. cutaneus antebrachii lateralis), обеспечивающий чувствительность кожи лучевой стороны предплечья до возвышения большого пальца.

При поражении мышечно-кожного нерва нарушается сгибание предплечья. Это выявляется особенно четко при супинированном предплечье, так как сгибание пронированного предплечья возможно за счет иннервируемой лучевым нервом плечелучевой мышцы (m. brachioradialis). Характерно также выпадение

сухожильного рефлекса с двуглавой мышцы плеча, поднятие плеча кпереди. Расстройство чувствительности может быть выявлено на наружной стороне предплечья (рис. 8.4).

4. Срединный нерв (n. medianus) - смешанный; формируется из части волокон медиального и латерального пучка плечевого сплетения. На уровне плеча срединный нерв ветвей не дает. Отходящие от него на предплечье и кисти мышечные ветви (rami musculares) иннервируют круглый пронатор (m. pronator teres), пронирующий предплечье и способствующий его сгибанию. Лучевой сгибатель запястья (m. flexor carpi radialis) наряду со сгибанием запястья отводит кисть в лучевую сторону и участвует в сгибании предплечья. Длинная ладонная мышца (m. palmaris longus) натягивает ладонный апоневроз и участвует в сгибании кисти и предплечья. Поверхностный сгибатель пальцев (m. digitorum superficialis) сгибает средние фаланги II-V пальцев, участвует в сгибании кисти. В верхней трети предплечья от срединного нерва отходит ладонная ветвь срединного нерва (ramus palmaris n. mediani). Она проходит впереди межкостной перегородки между длинным сгибателем большого пальца и глубоким сгибателем пальцев и иннервирует длинный сгибатель большого пальца (m. flexor pollicis longus), сгибающий ногтевую фалангу большого пальца; часть глубокого сгибателя пальцев (m. flexor digitorum profundus), сгибающую ногтевую и средние фаланги II-III пальцев и кисть; квадратный пронатор (m. pronator quadratus), пронирующий предплечье и кисть.

На уровне запястья срединный нерв делится на 3 общих ладонных пальцевых нерва (nn. digitales palmares communes) и отходящие от них собственные ладонные пальцевые нервы (nn. digitales palmares proprii). Они иннервируют короткую мышцу, отводящую большой палец (m. abductor pollicis brevis), мышцу, противопоставляющую большой палец кисти (m. opponens policis), короткий сгибатель большого пальца (m. flexor pollicis brevis) и I-II червеобразные мышцы (mm. lumbricales).

Чувствительные волокна срединного нерва иннервируют кожу в области лучезапястного сустава (переднюю его поверхность), возвышения большого пальца (тенара), I, II, III пальцев и лучевой стороны IV пальца, а также тыльной поверхности средней и дистальной фаланг II и III пальцев (рис. 8.5).

Для поражения срединного нерва характерно нарушение возможности про- тивопоставления большого пальца остальным, при этом мышцы возвышения большого пальца со временем атрофируются. Большой палец в таких случаях оказывается в одной плоскости с остальными. В итоге ладонь приобретает типичную для поражения срединного нерва форму, известную как «обезьянья кисть» (рис. 8.8а). Если срединный нерв поражен на уровне плеча, возникает расстройство всех функций, зависящих от его состояния.

Для выявления нарушенных функций срединного нерва могут быть проведены следующие тесты: а) при попытке сжать кисть в кулак I, II и отчасти III пальцы остаются разогнутыми (рис. 8.8б); если ладонь прижата к столу, то царапающее движение ногтем указательного пальца не удается; в) для удержания полоски бумаги между большим и указательным пальцами из-за невозможности сгибания большого пальца больной приводит выпрямленный большой палец к указательному - тест большого пальца.

В связи с тем что в составе срединного нерва имеется большое количество вегетативных волокон, при его поражении обычно бывают выраженными трофические нарушения и чаще, чем при поражении любого другого нерва, развивается каузалгия, проявляющаяся в форме резкой, жгучей, разлитой боли.

Рис. 8.8. Поражение срединного нерва.

а - «обезьянья кисть»; б - при сжатии кисти в кулак I и II пальцы не сгибаются.

5. Локтевой нерв (n. ulnaris, C VIII -Th I) - смешанный; начинается он в подмышечной ямке от медиального пучка плечевого сплетения, спускается параллельно подмышечной, а затем плечевой артерии и направляется к внутреннему мыщелку плечевой кости и на уровне дистальной части плеча проходит по борозде локтевого нерва (sulcus nervi ulnaris). В верхней трети предплечья от локтевого нерва отходят ветви к следующим мышцам: локтево- му сгибателю кисти (m. flexor carpi ulnaris), сгибающей и приводящей кисти; медиальной части глубокого сгибателя пальцев (m. flexor digitorum profundus), сгибающей ногтевую фалангу IV и V пальцев. В средней трети предплечья от локтевого нерва отходит кожная ладонная ветвь (ramus cutaneus palmaris), иннервирующая кожу медиальной стороны ладони в области возвышения мизинца (гипотенар).

На границе между средней и нижней третью предплечья от локтевого нерва отделяются тыльная ветвь кисти (ramus dorsalis manus) и ладонная ветвь кисти (ramus volaris manus). Первая из этих ветвей чувствительная, она выходит на тыл кисти, где разветвляется на тыльные нервы пальцев (nn. digitales dorsales), которые оканчиваются в коже тыльной поверхности V и IV пальцев и локтевой стороны III пальца, при этом нерв V пальца достигает его ногтевой фаланги, а остальные доходят только до средних фаланг. Вторая ветвь - смешанная; двигательная ее часть направляется на ладонную поверхность кисти и на уровне гороховидной кости делится на поверхностную и глубокую ветви. Поверхностная ветвь иннервирует короткую ладонную мышцу, которая подтягивает кожу к ладонному апоневрозу, в дальнейшем она делится на общие и собственные ладонные пальцевые нервы (nn. digitales palmares communis et proprii). Общий пальцевой нерв иннервирует ладонную поверхность IV пальца и медиальную сторону его средней и конечной фаланг, а также тыльную сторону ногтевой фаланги V пальца. Глубокая ветвь проникает в глубь ладони, направляется к лучевой стороне кисти и иннервирует следующие мышцы: мышцу, приводящую большой палец (m. adductor policis), приводящую V палец (m. abductor

digiti minimi), сгибающую основную фалангу V пальца, мышцу, противопоставляющую V палец (m. opponens digiti minimi) - она приводит мизинец к срединной линии кисти и противопоставляет его; глубокую головку короткого сгибателя большого пальца (m. flexor pollicis brevis); червеобразные мышцы (mm. lumbricales), мышцы, сгибающие основные и разгибающие среднюю и ногтевую фаланги II и IV пальцев; ладонные и тыльные межкостные мышцы (mm. interossei palmales et dorsales), сгибающие основные фаланги и одновре- менно разгибающие другие фаланги II-V пальцев, а также отводящие II и IV пальцы от среднего (III) пальца и приводящие II, IV и V пальцы к среднему.

Чувствительные волокна локтевого нерва иннервируют кожу локтевого края кисти, тыльной поверхности V и отчасти IV пальцев и ладонной поверхности V, IV и отчасти III пальцев (рис. 8.4, 8.5).

В случаях поражения локтевого нерва вследствие развивающейся атрофии межкостных мышц, а также переразгибания основных и сгибания остальных фаланг пальцев формируется когтеобразная кисть, напоминающая птичью лапу (рис. 8.9а).

Для выявления признаков поражения локтевого нерва могут быть проведены следующие тесты: а) при попытке сжать кисть в кулак V, IV и отчасти III пальцы сгибаются недостаточно (рис. 8.9б); б) не удаются царапающие движения ногтем мизинца при плотно прижатой к столу ладони; в) если ладонь лежит на столе, то разведение и сближение пальцев не удаются; г) больной не может удержать полоску бумаги между указательным и выпрямленным большим пальцами. Для удержания ее больному нужно резко согнуть концевую фалангу большого пальца (рис. 8.10).

6. Кожный внутренний нерв плеча (n. cutaneus brachii medialis, C YIII -Th I) - чувствительный, отходит от медиального пучка плечевого сплетения, на уровне подмышечной ямки имеет связи с наружными кожными ветвями (rr. cutani laterales) II и III грудных нервов (nn. thoracales) и иннервирует кожу медиальной поверхности плеча до локтевого сустава (рис. 8.4).

Рис. 8.9. Признаки поражения локтевого нерва: когтеобразная кисть (а), при сжатии кисти в кулак V и IV пальцы не сгибаются (б).

Рис. 8.10. Тест большого пальца.

В правой кисти прижатие полоски бумаги возможно только выпрямленным большим пальцем за счет его приводящей мышцы, иннервируемой локтевым нервом (признак поражения срединного нерва). Слева прижатие полоски бумаги осуществляется за счет иннервируемой срединным нервом длинной мышцы, сгибающей большой палец (признак поражения локтевого нерва).

7. Кожный внутренний нерв предплечья (n. cutaneus antebrachii medialis, C VIII - Th II) - чувствительный, отходит от медиального пучка плечевого сплетения, в подмышечной ямке располагается рядом с локтевым нервом, спускается по плечу в медиальной борозде его двуглавой мышцы, иннервирует кожу внутренней поверхности предплечья (рис. 8.4).

Синдромы поражения плечевого сплетения. Наряду с изолированным поражением отдельных нервов, выходящих из плечевого сплетения, возможно поражение самого сплетения. Поражение сплетения называется плексопатией.

Этиологическими факторами поражения плечевого сплетения являются огнестрельные ранения над- и подключичной областей, перелом ключицы, I ребра, периоститы I ребра, вывих плечевой кости. Иногда сплетение поражается вследствие его перерастяжения, при быстром и сильном отведении руки назад. Повреждение сплетения возможно также в положении, когда голова повернута в противоположную сторону, а рука заложена за голову. Плечевая плексопатия может наблюдаться у новорожденных в связи с травматическим поражением во время осложненных родов. Поражение плечевого сплетения может быть обусловлено и ношением тяжестей на плечах, на спине, особенно при общей интоксикации алкоголем, свинцом и пр. Причиной сдавливания сплетения могут быть аневризма подключичной артерии, добавочные шейные ребра, гематомы, абсцессы и опухоли над- и подключичной области.

Тотальная плечевая плексопатия ведет к вялому параличу всех мышц плечевого пояса и руки, при этом может сохраняться только способность «приподнимать надплечья» за счет сохранившейся функции трапециевидной мышцы, иннервируемой добавочным черепным нервом и задними ветвями шейных и грудных нервов.

В соответствии с анатомическим строением плечевого сплетения различаются синдромы поражения его стволов (первичных пучков) и пучков (вторичных пучков).

Синдромы поражения стволов (первичных пучков) плечевого сплетения воз- никают при поражении надключичной его части, при этом можно выделить синдромы поражения верхнего, среднего и нижнего стволов.

1. Синдром поражения верхнего ствола плечевого сплетения (так называемая верхняя плечевая плексопатия Эрба-Дюшенна) возникает при поражении (чаще травматическом) передних ветвей V и VI шейных спинномозговых нервов или

части сплетения, в которой эти нервы соединяются, образуя после прохождения между лестничными мышцами верхний ствол. Это место расположено на 2-4 см выше ключицы, приблизительно на ширину пальца позади от грудиноключично-сосцевидной мышцы и называется надключичной точкой Эрба.

Верхняя плечевая плексопатия Эрба-Дюшенна характеризуется сочетанием признаков поражения подмышечного нерва, длинного грудного нерва, передних грудных нервов, подлопаточного нерва, тыльного нерва лопатки, мышечно-кожного и части лучевого нерва. Характерны паралич мышц надплечья и проксимальных отделов руки (дельтовидной, двуглавой, плечевой, плечелучевой мышц и супинатора), нарушены отведение плеча, сгибание и супинация предплечья. В результате рука свисает как плеть, приведена и пронирована, больной не может поднять руку, поднести ее кисть ко рту. Если пассивно супинировать руку, то она тотчас опять повернется внутрь. Не вызываются рефлекс с двуглавой мышцы и лучезапястный (карпорадиальный) рефлекс, при этом обычно возникает гипалгезия по корешковому типу на наружной стороне плеча и предплечья в зоне дерматомов C V -C VI . При пальпации выявляется болезненность в области надключичной точки Эрба. Через несколько недель после поражения сплетения появляется нарастающая гипотрофия па- рализованных мышц.

Плечевая плексопатия Эрба-Дюшенна чаще возникает при травмах, возможна, в частности, при падении на вытянутую вперед руку, может быть следствием компрессии сплетения при длительном пребывании с заведенными под голову руками. Иногда он появляется у новорожденных при патологических родах.

2. Синдром поражения среднего ствола плечевого сплетения возникает при поражении передней ветви VII шейного спинномозгового нерва. В таком случае характерны нарушения разгибания плеча, кисти и пальцев. Однако трехглавая мышца плеча, разгибатель большого пальца и длинная отводящая мышца большого пальца оказываются пораженными не полностью, так как наряду с волокнами VII шейного спинномозгового нерва в иннервации их участвуют и волокна, пришедшие в сплетение по передним ветвям V и VI шейных спинномозговых нервов. Это обстоятельство является важным признаком при проведении дифференциальной диагностики синдрома поражения среднего ствола плечевого сплетения и избирательного поражения лучевого нерва. Не вызываются рефлекс с сухожилия трехглавой мышцы и лучезапястный (карпорадиальный) рефлекс. Чувствительные нарушения ограничиваются узкой полосой гипалгезии на тыльной поверхности предплечья и лучевой части тыльной поверхности кисти.

3. Синдром поражения нижнего ствола плечевого сплетения (нижняя плечевая плексопатия Дежерин-Клюмпке) возникает при поражении нервных волокон, поступающих в сплетение по VIII шейному и I грудному спинномозговым нервам, при этом характерны признаки поражения локтевого нерва и кожных внутренних нервов плеча и предплечья, а также части срединного нерва (его внутренней ножки). В связи с этим при параличе Дежерин-Клюмке возникает паралич или парез мышц главным образом дистальной части руки. Страдает преимущественно ульнарная часть предплечья и кисти, где выявляются нарушения чувствительности, вазомоторные расстройства. Невозможны или затруднены разгибание и отведение большого пальца вследствие пареза ко- роткого разгибателя большого пальца и мышцы, отводящей большой палец, иннервируемых лучевым нервом, так как импульсы, идущие к этим мышцам,

проходят через волокна, входящие в состав VIII шейного и I грудного спин- номозговых нервов и нижнего ствола плечевого сплетения. Чувствительность на руке нарушается на медиальной стороне плеча, предплечья и кисти. Если одновременно с поражением плечевого сплетения страдают и белые соединительные ветви, идущие к звездчатому узлу (ganglion stellatum), то возможны проявления синдрома Горнера (сужение зрачка, глазной щели и легкий энофтальм. В отличие от комбинированного паралича срединного и локтевого нервов функция мышц, иннервируемых наружной ножкой срединного нерва, при синдроме нижнего ствола плечевого сплетения сохранена.

Паралич Дежерин-Клюмке чаще возникает вследствие травматического поражения плечевого сплетения, но может быть и следствием сдавливания его шейным ребром или опухолью Панкоста.

Синдромы поражения пучков (вторичных пучков) плечевого сплетения возникают при патологических процессах и ранениях в подключичной области и в свою очередь подразделяются на латеральный, медиальный и задний пучковые синдромы. Эти синдромы практически соответствуют клинике сочетанного поражения периферических нервов, формирующихся из соответствующих пучков плечевого сплетения. Синдром латерального пучка проявляется нарушением функций мышечно-кожного нерва и верхней ножки срединного нерва, для синдрома заднего пучка характерно нарушение функций подкрыльцового и лучевого нерва, а синдром медиального пучка выражается нарушением функций локтевого нерва, медиальной ножки срединного нерва, медиальных кожных нервов плеча и предплечья. При поражении двух или трех (всех) пучков плечевого сплетения возникает соответствующая суммация клинических признаков, характерных для синдромов, при которых пострадавшими оказываются отдельные его пучки.

8.3.6. Грудные нервы

Грудными нервами (nn. thoracalis) принято называть спинномозговые нервы грудного уровня. Как и другие спинномозговые нервы, грудные нервы делятся на заднюю и переднюю ветви. Задние ветви (rami posteriores) огибают суставные отростки позвонков и направляются между поперечными отростками на спину, где делятся в свою очередь на внутреннюю и боковую ветви, обеспечивающие иннервацию паравертебральных тканей, в частности длинной мышцы спины (m. longissimus dorsi), полуостистой мышцы (m. semispinalis), крестцовоостистой мышцы (m. sacrospinalis), а также многораздельных , вращающих, межостистых и межпоперечных мышц. Все эти длинные и короткие мышцы спины поддерживают туловище в вертикальном положении, разгибают или сгибают позвоночник, при сокращении их с одной стороны происходит сгибание позвоночника или его вращение в эту сторону.

Часть волокон передних ветвей первого и второго грудных спинномозговых нервов принимает участие в формировании плечевого сплетения, часть передней ветви XII грудного спинномозгового нерва входит в состав поясничного сплетения. Не участвующие в формировании сплетений части (Th I -Th II и Th XII) и передние ветви грудных спинномозговых нервов (Th III -Th XI) образуют межреберные нервы (nn. intercostales). Шесть верхних межреберных нервов проходят до края грудины и оканчиваются как передние кожные грудные ветви; шесть нижних межреберных нервов проходят позади углов реберных хрящей

в толщу брюшных мышц и располагаются там сначала между поперечной и внутренней косой мышцей, подходят к прямой мышце живота и оканчиваются как кожные передние брюшные нервы.

Межреберные нервы являются смешанными и играют важную роль в иннервации мышц грудной клетки и живота, участвующих в обеспечении акта дыхания.

При раздражении межреберных нервов (при патологическом процессе) возникает опоясывающая боль, усиливающаяся при дыхательных движениях, особенно при кашле, чиханье. Обычны болезненность при пальпации определенных межреберных промежутков, возможны болевые точки: задние - в паравертебральной области, боковые - по подмышечной линии и передние - по линии соединения грудины с реберными хрящами; возможно уменьшение амплитуды дыхательных движений. Поражение нижних межреберных нервов вызывает парез мышц брюшной стенки, сопровождающийся утратой соответствующих брюшных рефлексов, дуги которых проходят через VII-XII сегменты спинного мозга, при этом особенно затруднены выдох, кашель, чиханье. Обычны трудности при мочеиспускании и дефекации. Кроме того, становится чрезмерным лордоз поясничного отдела позвоночника с выдвижением таза вперед; при ходьбе он откидывается назад, появляется утиная походка.

Чувствительность при поражении грудных нервов может быть нарушена на груди, животе, в подмышечных впадинах и на внутренней поверхности плеча вследствие поражения n. intercostobrachialis.

Поражение грудных нервов может быть следствием патологии позвоночника, ганглионевропатии при опоясывающем герпесе, переломе ребер, воспалительных и онкологических заболеваниях органов грудной клетки, при внутрипозвоночных опухолях, в частности невриноме.

Поясничные спинномозговые корешки отходят от соответствующих сегментов спинного мозга на уровне X-XII грудных позвонков и идут вниз к одноименным межпозвонковым отверстиям, каждое из которых находится ниже одноименного позвонка. Здесь из передних и задних корешков формируются соответствующие спинномозговые нервы. Пройдя через межпозвонковые отверстия, они делятся на ветви. Задние и передние ветви спинномозговых нервов, как и на других уровнях позвоночника, являются смешанными по составу.

Задние ветви поясничных спинномозговых нервов делятся на медиальные и латеральные ветви. Медиальные ветви иннервируют нижние отделы глубоких мышц спины и обеспечивают чувствительность кожи в паравертебральной зоне поясничной области. Латеральные ветви иннервируют поясничные межпоперечные и многораздельные мышцы. От трех верхних латеральных ветвей отходят верхние ягодичные нервы (nn. cunium superiores), идущие через гребень подвздошной кости к коже верхней половины ягодичной области, т.е. к коже над большой и средней ягодичными мышцами вплоть до большого вертела бедра.

8.3.7. Поясничное сплетение и его нервы

Передние ветви поясничных спинномозговых нервов принимают участие в образовании поясничного сплетения (plexus lumbalis). Это сплетение (рис. 8.11) состоит из петель образованных передними ветвями L I -L III и частично Th XII и L IV спинномозговых нервов. Поясничное сплетение расположено впереди поперечных отростков поясничных позвонков на передней поверхности квадратной

мышцы поясницы между пучками большой поясничной мышцы. Поясничное сплетение имеет многочисленные связи с расположенным ниже крестцовым сплетением. Поэтому они нередко объединяются под названием пояснично- крестцовое сплетение. Большинство выходящих из поясничного сплетения периферических нервов являются смешанными по составу. Однако имеются и мышечные ветви (rami musculares), иннервирующие, в частности, внутренние мышцы таза: подвздошно-поясничную мышцу (m. iliopsoas) и малую поясничную мышцу (m. psoas minor), сгибающие бедро в тазобедренном суставе, а также квадратную мышцу поясницы, поворачивающую бедро кнаружи.

Подвздошно-подчревный нерв (n. iliohypogastricus, Th XII -L I) идет косо вниз параллельно XII межреберному нерву, проникает через поперечную мышцу живота, проходит между ней и внутренней косой мышцей живота. На уровне паховой (пупартовой) связки нерв проходит через внутреннюю косую мышцу живота и располагается между ней и апоневрозом наружной косой мышцы. По пути следования от подвздошно-подчревного нерва отходят ветви к мышцам нижнего отдела живота и наружная кожная ветвь, отделяющаяся в зоне средней части подвздошного гребня, прободающая косые мышцы живота и иннервирующая участок кожи над средней ягодичной мышцей и мышцей, напрягающей фасцию бедра. Кроме того, от подвздошно-подчревного нерва отходит передняя кожная ветвь, которая прободает переднюю стенку пахового канала и иннервирует кожу выше и медиальнее наружного отверстия пахового канала.

Подвздошно-паховый нерв (n. ilioinguinalis, L I) идет параллельно и ниже подвздошно-подчревного нерва, прободает поперечную мышцу живота и направляется далее между ней и внутренней косой мышцей живота, проходит над пупартовой связкой и выходит под кожу через наружное паховое кольцо, далее он располагается медиально и спереди семенного канатика и разделяется на концевые чувствительные ветви.

По пути следования подвздошнопахового нерва от него отходят мышечные ветви к наружной и внутренней косым мышцам живота и поперечной мышце живота, кожные ветви, обеспечивающие чувствительность в паховой области и в верхнем отделе внутренней

Рис. 8.11. Поясничное и крестцовое сплетение.

1 - подвздошно-подчревный нерв; 2 - под- вздошно-паховый нерв; 3 - бедренно-половой нерв; 4 - латеральный кожный нерв бедра; 5 - запирательный нерв; 6 - бедренный нерв, 7 - седалищный нерв; 8 - половой нерв.

поверхности бедра, а также передние мошоночные ветви, иннервирующие кожу области лобка, корня полового члена и переднего отдела мошонки (у женщин - кожу больших половых губ) и верхнего отдела медиальной части бедра.

Бедренно-половой нерв (n. genitofemoralis, L I -L III) проходит между поперечными отростками поясничных позвонков и большой поясничной мышцей. Затем он проходит вниз через толщу этой мышцы и появляется на ее передней поверхности на уровне позвонка L III . Здесь он делится на бедренную и половую ветви.

Бедренная ветвь проходит вниз латерально от бедренных сосудов под пу- партову связку, где она разветвляется: часть ветвей проходит через овальное отверстие, другая часть - латеральнее от него; последняя группа ветвей рас- пределяется в коже ниже паховой складки по передней поверхности бедра (рис. 8.12).

Половая ветвь спускается вниз вдоль внутреннего края большой поясничной мышцы, проникает в паховый канал через его заднюю стенку, приближается к задней поверхности семенного канатика (у женщин - к круглой маточной связке) и доходит до мошонки (больших половых губ). На своем пути этот нерв отдает ветви к m. cremaster и кожные ветви.

Рис. 8.12. Иннервация кожи задней (а) и передней (б) поверхности ноги. 1 - верхний ягодичный нерв; 2 - задние крестцовые нервы; 3 - средний ягодичный нерв; 4 - задний кожный нерв бедра; 5 - наружный кожный нерв бедра; 6 - запирательный нерв;

7 - наружный кожный икроножный нерв (ветвь малоберцового нерва);

8 - nervus saphenus (ветвь бедренного нерва); 9 - внутренний кожный икроножный нерв (ветвь большеберцового нерва); 10 - пяточная ветвь большеберцового нерва; 11 - наружные подошвенные нервы (ветви большеберцового нерва); 12 - внутренние подошвенные нервы; 13 - икроножный нерв (ветвь большеберцового и малоберцового нервов); 14 - глубокий малоберцовый нерв; 15 - поверхностный малоберцовый нерв; 16 - наружный кожный нерв бедра; 17 - паховый нерв; 18 - бедренно-половой нерв.

При поражении бедренно-полового нерва исчезает кожный кремастерный рефлекс. Чувствительные волокна нерва иннервируют кожу паховой области и верхней части внутренней поверхности бедра.

Запирательный нерв (n. obturatorius, L II -L IV иннервирует гребенчатую мышцу (m. pectineus), участвующую в приведении и сгибании бедра, большую приводящую мышцу (m. adductor longus), которая сгибает бедро и поворачивает его кнаружи; и короткую приводящую мышцу (m. adductor brevis), приводящую бедро и участвующую в его сгибании, а также большую приводящую мышцу (m. adductorius magnus), которая приводит бедро и участвует в его разгибании, наружную запирательную мышцу (n. obturatorius externus), сокращение которой ведет к повороту бедра кнаружи, а также тонкую мышцу (m. gracilis), приводящую бедро, сгибающую голень и одновременно поворачивающую ее внутрь. Чувствительные волокна запирательного нерва (rr. cutanei n. obturatorii) иннервируют кожу нижней части внутренней поверхности бедра. При поражении запирательного нерва ослаблено приведение бедра и в меньшей степени его отведение и ротация. При ходьбе можно отметить некоторую избыточность отведения бедра. Сидящему на стуле больному трудно положить больную ногу на здоровую.

Наружный кожный нерв бедра (n. cutaneus femoris lateralis, L II -L III) проходит под пупартовой связкой и на 3-5 см ниже ее делится на ветви, иннервирующие кожу наружной поверхности бедра. Изолированное поражение наружного кожного нерва бедра возникает довольно часто и ведет к развитию болезни Рота, которая имеет различную этиологию (чаще сдавление нерва) и проявляется парестезиями и гипалгезией с элементами гиперпатии на передненаружной поверхности бедра.

Бедренный нерв (n. femoralis, L nII -L IV) - самый крупный нерв поясничного сплетения. Он иннервирует четырехглавую мышцу бедра (m. quadriceps femoris), включающую прямую, а также латеральную, промежуточную и медиальную широкие мышцы бедра. Четырехглавая мышца бедра является главным образом мощным разгибателем голени в коленном суставе. Кроме того, бедренный нерв иннервирует портняжную мышцу (m. sartorius), принимающую участие в сгибании ноги в тазобедренном и коленном суставах и вращающую бедро наружу.

Передние кожные нервы (rr. cutanei anteriores) и подкожный нерв (n. saphenus), являющийся конечной ветвью бедренного нерва, переходящий на голень, обеспечивают иннервацию кожи передневнутренней поверхности бедра и голени и медиальной стороны стопы до большого пальца.

При поражении бедренного нерва ниже пупартовой связки нарушается разгибание голени, снижается или исчезает коленный рефлекс и возникает расстройство чувствительности в зоне, иннервируемой n. saphenus. Если же бедренный нерв повреждается выше пупартовой связки, то одновременно нарушается чувствительность на передневнутренней поверхности бедра и затрудняется возможность его активного сгибания. Больному, лежащему на спине с выпрямленными ногами, трудно сесть без помощи рук, а при двустороннем поражении бедренных нервов это становится невозможным.

Поражение бедренного нерва резко затрудняет ходьбу, бег и особенно подъем по лестнице. При ходьбе по ровному месту больной старается не сгибать ногу в коленном суставе. Разогнутую в коленном суставе ногу больной при ходьбе выбрасывает вперед и при этом пяткой стучит об пол.

При поражении бедренного нерва в связи со снижением тонуса, а затем и гипотрофией четырехглавой мышцы уплощается передняя поверхность бедра

и появляется углубление над надколенником, выявляемое при осмотре боль- ного, лежащего на спине (симптом Флатау-Стерлинга).

Если имеется поражение бедренного нерва, то у стоящего пациента, когда он переносит центр тяжести и опирается только на разогнутую больную ногу, возможны свободные пассивные смещения надколенника в стороны (симптом болтающегося надколенника, симптом Фромана).

При раздражении бедренного нерва возможны боль и болезненность в области пупартовой связки и на передней стороне бедра. В таких случаях положительны симптомы Вассермана, Мацкевича, относящиеся к симптомам натяжения, и феномен Селецкого.

Симптом Вассермана проверяется у больного, лежащего на животе. Обследующий при этом стремится максимально разогнуть ногу в тазобедренном суставе, в то же время фиксируя у постели его таз. В случае раздражения бедренного нерва больной испытывает боль в паховой области, иррадиирующую вдоль передней поверхности бедра.

Симптом Мацкевича вызывается при том же положении больного путем резкого сгибания голени и приближения его к бедру. В результате у больного возникают реакции те же, что и при проверке симптома Вассермана. Отмечающаяся при вызывании этих симптомов натяжения защитная реакция - приподнимание таза - известна как феномен Селецкого.

8.3.8. Крестцовое сплетение и его нервы

Крестцовые спинномозговые нервы отходят от крестцовых сегментов спинного мозга на уровне тела I поясничного позвонка и спускаются вниз в крестцовый канал, на уровне которого в зоне межпозвонковых отверстий крестца за счет слияния переднего и заднего спинномозгового корешков образуются крестцовые спинномозговые нервы. Эти нервы делятся на передние и задние ветви, покидающие крестцовый канал через межпозвонковые отверстия крестца, при этом передние ветви выходят на тазовую поверхность крестца (в полость таза), задние - на дорсальную его поверхность. Ветви V крестцового спинномозгового нерва выходят из крестцового канала через крестцовую щель (hiatus sacralis).

Задние ветви в свою очередь делятся на внутренние и наружные. Внутренние ветви иннервируют нижние сегменты глубоких мышц спины и оканчиваются кожными ветвями в области крестца, ближе к средней линии. Наружные ветви I-III крестцовых спинномозговых нервов направляются книзу и имеют название средних кожных нервов ягодиц (nn. clunium medii), иннервирующих кожу средних отделов ягодичной области.

Передние ветви крестцовых нервов, выйдя через передние крестцовые отверс- тия на тазовую поверхность крестцовой кости, образуют крестцовое сплетение.

Крестцовое сплетение (plexus sacralis) состоит из петель, образованных передними ветвями поясничных и крестцовых спинномозговых нервов (L V -S II и частично L IV и S III). Крестцовое сплетение, имеющее многочисленные связи с поясничным сплетением, располагается впереди крестца, на передней поверхности грушевидной и отчасти копчиковых мышц по бокам прямой кишки и направляется вниз к большой седалищной вырезке (incisura ischiadica major), через которую полость таза покидают образующиеся в крестцовом сплетении периферические нервы.

Мышечные ветви крестцового сплетения иннервируют следующие мышцы: а) гру- шевидную мышцу (m. piriformis), которая располагается между передней поверхностью крестца и внутренней поверхностью большого вертела бедра. Пересекая большое седалищное отверстие, эта мышца делит его на над- и подгрушевидные части, через которые проходят сосуды и нервы; б) внутреннюю запирательную мышцу (m. obturatorius internus), располагающуюся внутри таза; в) верхнюю и наружную мышцы близнецов (mm. gemelles superior et inferior); г) квадратную мышцу бедра (m. quadratus femoris). Все эти мышцы вращают бедро наружу. Для определения их силы могут быть проведены следующие тесты: 1) больному, лежащему на животе с согнутой под прямым углом голенью, предлагается смещать голень кнутри, в то время как обследующий оказывает сопротивление этому движению; 2) лежащему на спине больному предлагается вращать ноги кнаружи, при этом обследующий оказывает сопротивление этому движению.

Верхний ягодичный нерв (n. gluteus superior, L IV -S I) - двигательный, он иннервирует среднюю и малую ягодичные мышцы (mm. glutei medius et minimus), напрягатель широкой фасции бедра (m. tensor fasciae latae), сокращение которых ведет к отведению бедра. Поражение нерва обусловливает затруднение отведения бедра, его сгибание и ротацию внутрь. При двустороннем поражении верхнего ягодичного нерва походка больного становится утиной - больной при ходьбе как бы переваливается с ноги на ногу.

Нижний ягодичный нерв (n. gluteus inferior, L V -S II) является двигательным, иннервирует большую ягодичную мышцу (m. gluteus maximus), разгибающую бедро, а при фиксированном бедре - наклоняющую таз назад. При поражении нижнего ягодичного нерва затруднено разгибание бедра. Если стоящий больной наклоняется, то ему после этого трудно выпрямить туловище. Таз у таких больных фиксируется наклоненным вперед, вследствие чего развивается компенсированный лордоз в поясничном отделе позвоночника. Больным трудно подниматься по лестнице, прыгать, вставать со стула.

Задний кожный нерв бедра (n. cutaneus femoris posterior, S I -S III - чувствительный. Выходит через подгрушевидное отверстие позади седалищного нерва, с которым имеет анастомозы. Далее проходит между седалищным бугром и большим вертелом, спускается вниз и иннервирует кожу задней поверхности бедра, включая подколенную ямку. От заднего кожного нерва бедра отходят нижние кожные нервы ягодицы (nn. clinium inferiores), промежностные нервы (rr. perineales), которые обеспечивают чувствительность соответствующих кожных зон.

Седалищный нерв (n. ischiadicus, L IV -S III) - смешанный; самый крупный из периферических нервов. Его двигательная часть иннервирует большинство мышц ноги, в частности все мышцы голени и стопы. Еще до выхода на бедро седалищный нерв отдает двигательные ветви к двуглавой мышце бедра (m. biceps femoris), полусухожильной мышце (m. semitendinosus) и полуперепончатой мышце (m. semimembranosus), сгибающим голень в коленном суставе и вращающим ее внутрь. Кроме того, седалищный нерв иннервирует большую приводящую мышцу (m. adductor magnus), которая сгибает голень, вращая ее наружу.

Выйдя на уровень бедра, седалищный нерв проходит по задней его стороне и, подходя к подколенной ямке, делится на две ветви - большеберцовый и малоберцовый нервы.

Большеберцовый нерв (n. tibialis, L IV -S III является непосредственным продолжением седалищного нерва. Он проходит по середине подколенной ямки по задней стороне голени к внутренней лодыжке. Двигательные ветви больше-

берцового нерва иннервируют трехглавую мышцу голени (m. triceps surae), состоящую из камбаловидной мышцы (m. soleus) и икроножной мышцы. Трехглавая мышца голени сгибает голень в коленном суставе и стопу - в голеностопном. Кроме того, большеберцовый нерв иннервирует подколенную мышцу (m. popliteus), участвующую в сгибании голени в коленном суставе и вращении ее внутрь; заднюю большеберцовую мышцу (m. tibialis posterior), приводящую и приподнимающую внутренний край стопы; длинный сгибатель пальцев (m. flexor digitorum longus), сгибающую ногтевые фаланги II-V пальцев; длинный сгибатель большого пальца (m. flexor hallucis longus), при сокращении которого возникает сгибание I пальца стопы.

На уровне подколенной ямки от большеберцового нерва отходит медиальный кожный нерв голени (n. cutaneus surae medialis), ветви которого иннервируют кожу задней поверхности голени (рис. 8.12). В нижней трети голени этот кожный нерв анастомозирует с ветвью латерального кожного нерва голени, отходящего от малоберцового нерва, и далее уже под названием икроножного нерва (n. suralis) спускается вдоль латерального края пяточного (ахиллова) сухожилия, огибает с задней стороны наружную лодыжку. Здесь от икроножного нерва отходят его латеральные пяточные ветви (rr. calcanei laterales), иннервирующие кожу латеральной части пятки. Далее икроножный нерв направляется вперед к латеральной поверхности стопы под названием латерального тыльного кожного нерва (n. cutaneus dorsalis lateralis) и иннервирует кожу дорсолатеральной поверхности стопы и мизинца.

Несколько выше уровня внутренней лодыжки от большеберцового нерва отходят медиальные пяточные ветви (rr. rami calcanei mediales).

Спустившись до голеностопного сустава, большеберцовый нерв проходит у заднего края внутренней лодыжки на подошву. На внутренней стороне пяточной кости он делится на конечные ветви: медиальный и латеральный подошвенные нервы.

Медиальный подошвенный нерв (n. plantaris medialis) проходит под мышцей, отводящей большой палец, а затем направляется вперед и делится на мышечные и кожные ветви. Мышечные ветви медиального подошвенного нерва иннервируют короткий сгибатель пальцев (m. flexor digitorum brevis), сгибающий средние фаланги II-V пальцев; короткий сгибатель большого пальца (m. flexor hallucis brevis), участвующий в обеспечении сгибания большого пальца; мышцу, отводящую большой палец (m. adductor hallucis), участвующую в сгибании большого пальца и обеспечивающую его отведение. Кроме того, от медиального подошвенного нерва отходят собственные подошвенные пальцевые нервы иннервирующие кожу медиальной и подошвенной поверхности большого пальца, а также общие подошвенные пальцевые нервы иннервирующие кожу первых трех межпальцевых промежутков и подошвенной поверхности I-III, а также медиальной стороны IV пальцев. От I и II общих подошвенных нервов отходят еще и мышечные ветви к I и II червеобразным мышцам, сгибающие основную и разгибающие остальные фаланги I, II и отчасти III пальцев стопы.

Латеральный подошвенный нерв (n. plantaris lateralis) направляется по подошвенной стороне стопы вперед и кнаружи, отдает ветви, иннервирующие квадратную мышцу подошвы (m. quadratus plantae), способствующую сгибанию пальцев; короткий сгибатель V пальца (m. abductor digiti minimi), отводящий и сгибающий мизинец. После отхождения этих ветвей латеральный подошвенный нерв делится на глубокую и поверхностную ветви.

Глубокая ветвь (r. profundus) проникает в глубь подошвенной поверхности стопы и иннервирует мышцу, приводящую большой палец (m. adductor hallucis) и короткий сгибатель V пальца (m. flexor digiti minimi brevis) и III-IV червеобразные мышцы (mm. lumbricales), сгибающие основные и разгибающие средние и ногтевые фаланги IV, V и отчасти III пальцев стопы, а также подошвенные и тыльные межкостные мышцы (mm. inercostales plantares et dorsales), сгибающие основные и разгибающие остальные фаланги пальцев, а также отводящие и приводящие пальцы стопы.

Поверхностная ветвь (ramus superficialis) латерального подошвенного нерва делится на общие подошвенные пальцевые нервы (nn. digitales plantares communis), от которых отходят 3 собственных подошвенных пальцевых нерва (nn. digitales plantares proprii), иннервирующих кожу V и латеральной стороны IV пальцев, а также латеральной части стопы.

При поражении большеберцового нерва становится невозможным сгибание стопы и ее пальцев. Вследствие этого стопа оказывается фиксированной в по- ложении разгибания (рис. 8.13а), в связи с чем развивается так называемая пяточная стопа (pes calcaneus) - больной во время ходьбы наступает преимущественно на пятку, приподняться на носках он не может. Атрофия мелких мышц стопы приводит к когтевидному положению пальцев (к развитию когте- образной стопы). Разведение и сближение пальцев стопы при этом затруднено. Нарушена чувствительность на латеральной и подошвенной стороне стопы.

При поражении седалищного или большеберцового нервов снижается или выпадает пяточный (ахиллов) рефлекс.

Общий малоберцовый нерв (n. peroneus communis, L IV -S I) - вторая из основных ветвей седалищного нерва. От общего малоберцового нерва отходит кожный наружный нерв икры (n. cutaneus surae lateralis), разветвляющийся на боковой и задней поверхностях голени. На нижней трети голени этот нерв анастомозирует с кожным медиальным нервом голени, являющимся ветвью большеберцового нерва, при этом образуется икроножный нерв (n. suralis).

Рис. 8.13. «Пяточная» стопа при поражении большеберцового нерва (а); «свисающая» стопа при поражении малоберцового нерва (б).

Позади головки малоберцовой кости общий малоберцовый нерв делится на две части: поверхностный и глубокий малоберцовые нервы (n. peroneus profundus).

Поверхностный малоберцовый нерв (n. peroneus superficialis) направляется вниз по передненаружной поверхности голени, отдает ветви к длинной и короткой малоберцовым мышцам (mm. peronei longus et brevis), отводящим и поднимающим наружный край стопы и при этом осуществляющим ее сгибание. В средней трети голени этот нерв выходит под кожу и делится на медиальный и промежуточный тыльные кожные нервы.

Медиальный тыльный кожный нерв (nervus cutaneus dorsalis medialis) разделяется на две ветви: медиальную и латеральную. Первая из них направляется к медиальному краю стопы и большого пальца, вторая - к коже тыльной поверхности обращенных друг к другу половин II и III пальцев.

Промежуточный тыльные кожные нерв (a. cutaneus dorsalis intermedius) отдает чувствительные ветви к коже колени и тыла стопы и делится на медиальную и латеральные ветви. Медиальная ветвь направляется к тыльной поверхности обращенных друг к другу половин III и IV пальцев.

Глубокий малоберцовый нерв (a. peroneus profundus) иннервирует переднюю большеберцовую мышцу (m. tibialis anterior), разгибающую стопу и приподнимающую внутренний ее край; длинный разгибатель пальцев (m. extensor digitorum longus), разгибающий стопу, II-V пальцы, а также отводящую и пронирующую стопу; короткий разгибатель большого пальца (m. extensor hallucis longus), разгибающий и супинирующий стопу, а также разгибающий большой палец; короткий разгибатель большого пальца (m. extensor digitorum brevis), разгибающий большой палец и отклоняющий его в латеральную сторону.

При поражении малоберцового нерва становится невозможным разгибание стопы и пальцев и поворот стопы кнаружи. В результате стопа свисает, будучи при этом несколько повернута кнутри, пальцы ее согнуты в суставах основных фаланг (рис. 8.13б). Длительное пребывание стопы в таком положении может привести к контрактуре. Тогда говорят о развитии конской стопы (pes equinus). При поражении малоберцового нерва развивается характерная походка. Избегая соприкосновения тыльной поверхности пальцев с полом, больной при ходьбе высоко поднимает ногу, сгибая ее в тазобедренном и коленном суставах больше обычного. Стопа касается пола сначала носком, а затем основной поверхностью подошвы. Такую походку называют перонеальной, конской, петушиной и нередко обозначают французским словом степпаж (steppage). Больной с поражением малоберцового нерва не может вставать на пятки, разгибать стопу и пальцы, поворачивать стопу кнаружи.

При тотальном поражении седалищного нерва, естественно, одновременно страдает функция большеберцового и малоберцового нервов, что проявляется параличом мышц стопы, выпадением рефлекса с пяточного сухожилия (пяточный, или ахиллов рефлекс). Кроме того, нарушается сгибание голени. Чувствительность на голени остается сохранной лишь по передневнутренней поверхности в зоне иннервации подкожного нерва n. saphenus. При высоком поражении седалищного нерва нарушение чувствительности проявляется и на задней поверхности бедра.

Если патологический процесс раздражает седалищный нерв, то это прежде всего проявляется выраженными болями, а также болезненностью при пальпации по ходу нерва, особенно отчетливой в так называемых точках Валле:

Рис. 8.14. Симптом Ласега (первая и вторая фазы). Объяснение в тексте.

между седалищным бугром и большим вертелом, в подколенной ямке, позади головки малоберцовой кости.

Важное диагностическое значение при поражении седалищного нерва имеет симптом Ласега (рис. 8.14), относящийся к группе симптомов натяжения. Проверяется он у больного, лежащего на спине с выпрямленными ногами. Если при этом разогнутую в коленном суставе ногу больного попытаться согнуть в тазобедренном суставе, то возникнет натяжение седалищного нерва, сопровождающееся болью, ограничивающей возможный объем выполняемого движения, при этом можно замерить в угловых градусах и таким образом объективизировать угол, на который удается поднять ногу над горизонтальной плоскостью. После сгибания ноги в коленном суставе натяжение седалищного нерва уменьшается, одновременно уменьшается или исчезает болевая реакция.

При поражении содержащих большое количество вегетативных волокон седалищного нерва и его ветви - большеберцового нерва, так же как и при поражении на руке срединного нерва, боли нередко имеют каузалгический оттенок; возможны и выраженные нарушения трофики тканей, в частности трофические язвы (рис. 8.15).

Рис. 8.15. Трофическая язва на стопе при повреждении седалищного нерва.

8.3.9. Срамное сплетение

Срамное сплетение (plexus pudendus) форми- руется преимущественно из передних ветвей III-IV и части I-II крестцовых спинномозговых нервов. Располагается на передней поверхности крестца у нижнего края грушевидной мышцы, ниже крестцового сплетения. Срамное сплетение имеет соединения с копчиковым сплетением и симпатическим стволом. От срамного сплете- ния отходят мышечные ветви, иннервирующие мышцу, поднимающую задний проход (m. levator ani), копчиковую мышцу (m. coccygeus) и тыльный нерв полового члена или клитора. Наиболее крупная ветвь срамного сплетения - срамной нерв (n. pudendus) - выходит из полости таза над грушевидной мышцей, огибает седалищный бугор и через малое седалищное отверстие достигает латеральной стенки седалищно-прямокишечной ямки, в которой от срамного нерва отходят нижние прямокишечные нервы, нервы промежности.

8.3.10. Копчиковое сплетение

Копчиковое сплетение образуется частью передних ветвей V крестцового (S V) и I-II копчиковых (Co I -Co II) нервов. Сплетение располагается по обеим сторонам крестцовой кости, впереди копчиковой мышцы. Имеет связи с нижним отделом симпатического ствола. От него отходят мышечные ветви к органам малого таза и мышцам тазового дна, к копчиковой мышце и к мыш- це, поднимающей задний проход, а также заднепроходно-копчиковые нервы (nn. anococcygei), иннервирующие кожу между копчиком и анальным отверстием.

Клиническая картина поражения срамного и копчикового сплетения проявляется расстройством мочеиспускания, дефекации, функции половых органов, выпадением анального рефлекса, расстройством чувствительности в аногенитальной зоне.