Funkcije gladkih in progastih mišic. Gladke mišice. Funkcije gladkega mišičnega tkiva

Gladka mišica so prisotni v stenah prebavnega kanala, bronhijih, krvnih in limfnih žilah, mehurju, maternici, pa tudi v šarenici, ciliarni mišici, koži in žlezah. Za razliko od progastih mišic niso ločene mišice, temveč tvorijo le del organov. Gladke mišične celice imajo podolgovato vretenasto ali trakasto obliko s koničastimi konci. Njihova dolžina pri ljudeh je običajno približno 20 mikronov. Gladke mišične celice dosežejo največjo dolžino (do 500 mikronov) v steni noseče človeške maternice. V srednjem delu celice je paličasto jedro, v citoplazmi vzdolž celotne celice pa potekajo med seboj vzporedno tanke, popolnoma homogene miofibrile. Zato celica nima prečnih prog. Debelejše miofibrile se nahajajo v zunanjih plasteh celice. Imenujejo se mejne in imajo enoosno dvolomnost. Elektronski mikroskop pokaže, da so miofibrile snopi protofibril in imajo prečne proge, ki niso vidne v svetlobnem mikroskopu. Gladke mišične celice se lahko regenerirajo z delitvijo (mitoza). Vsebujejo vrsto aktomiozina - tonoaktomiozin. Med gladkimi mišičnimi celicami so enaka območja stika z membrano ali neksusi kot med srčnimi, po katerih naj bi se vzbujanje in inhibicija širila od ene gladkomišične celice do druge.

V gladkih mišicah se vzbujanje širi počasi zaradi močnejših in dolgotrajnejših dražljajev kot v skeletnih mišicah. Latentno obdobje njegove kontrakcije traja nekaj sekund. Gladke mišice se krčijo veliko počasneje kot skeletne mišice. Tako je obdobje krčenja gladkih mišic v želodcu žabe 15-20 s. Krčenje gladkih mišic lahko traja več minut ali celo ur. Za razliko od skeletnih mišic so kontrakcije gladkih mišic tonične. Gladke mišice so sposobne dolgo časa biti v stanju tonične napetosti z izjemno nizko porabo snovi in ​​energije. Na primer, gladke mišice sfinkterjev prebavnega kanala, mehurja, žolčnika, maternice in drugih organov so v dobri formi več deset minut in več ur. Gladke mišice sten krvnih žil višjih vretenčarjev ostanejo v dobri formi vse življenje.

Obstaja neposredna povezava med frekvenco impulzov, ki nastanejo v mišici, in stopnjo njene napetosti. Višja kot je frekvenca, večji je tonus do določene meje zaradi seštevanja napetosti nesočasno napetih mišičnih vlaken.

Gladke mišice imajo tastičnost - sposobnost ohranjanja svoje dolžine pri raztezanju brez spreminjanja napetosti, za razliko od skeletnih mišic, ki so pri raztezanju napete.

V nasprotju s skeletnimi mišicami so številne gladke mišice avtomatske. Krčijo se pod vplivom lokalnih refleksnih mehanizmov, na primer pleteža Meissner in Auerbach v prebavnem kanalu oz. kemične snovi, ki vstopajo v kri, kot so acetilholin, norepinefrin in adrenalin. Samodejne kontrakcije gladkih mišic se povečajo ali zavrejo pod vplivom živčnih impulzov, ki prihajajo iz živčnega sistema. Zato za razliko od skeletnih mišic obstajajo posebni zaviralni živci, ki ustavijo krčenje in povzročijo sprostitev gladkih mišic. Nekatere gladke mišice, ki imajo veliko število živčnih končičev, nimajo avtomatizma, na primer sfinkter zenice, mikajoča membrana mačke.

Gladke mišice se lahko močno skrajšajo, veliko bolj kot skeletne mišice. Enkratna stimulacija lahko povzroči kontrakcijo gladkih mišic za 45%, največja kontrakcija s pogostim ritmom stimulacije pa lahko doseže 60-75%.

Tudi gladko mišično tkivo se razvije iz mezoderma (nastane iz mezenhima); sestavljena je iz posameznih, zelo podolgovatih vretenastih celic, veliko manjših v primerjavi z vlakni progastih mišic. Njihova dolžina se giblje od 20 do 500 μ, širina pa od 4 do 7 μ. Te celice imajo praviloma eno podolgovato jedro, ki leži v središču celice. V protoplazmi celice potekajo v vzdolžni smeri številne in zelo tanke miofibrile, ki nimajo prečnih prog in so brez posebne obdelave popolnoma nevidne. Vsaka gladkomišična celica je prekrita s tanko membrano vezivnega tkiva. Te membrane povezujejo sosednje celice med seboj. Za razliko od progastih vlaken, ki se nahajajo skoraj po celotni dolžini skeletna mišica, v vsakem kompleksu gladke mišice je veliko število celic, ki se nahajajo v eni liniji.

Gladke mišične celice se v telesu nahajajo posamezno v vezivnem tkivu ali povezane v mišični kompleksi različnih velikosti.

V zadnjem primeru je tudi vsaka mišična celica z vseh strani obdana z medcelično snovjo, prežeto z najfinejšimi fibrili, katerih število je lahko zelo različno. Najfinejše mreže elastičnih vlaken se nahajajo tudi v medceličnini.

Gladke mišične celice organov so združene v mišične snope. V mnogih primerih (urinski trakt, maternica itd.) se ti snopi razvejajo in združijo z drugimi snopi ter tvorijo površinske mreže različnih gostot. Če je veliko število snopov tesno nameščenih, se oblikuje gosta mišična plast (na primer prebavni trakt). Oskrba gladkih mišic s krvjo poteka skozi žile, ki potekajo skozi velike plasti vezivnega tkiva med snopi; kapilare prodrejo med vlakna vsakega snopa in, razvejane vzdolž njega, tvorijo gosto kapilarno mrežo. Gladko mišično tkivo vsebuje tudi limfne žile. Gladke mišice inervirajo vlakna avtonomnega živčnega sistema. Gladke mišične celice za razliko od progastih mišičnih vlaken proizvajajo počasne, trajne kontrakcije. Sposobni so delati dolgo in z veliko močjo. Na primer, mišične stene maternice med porodom, ki traja več ur, razvijejo silo, ki je nedosegljiva progastim mišicam. Dejavnost gladkih mišic praviloma ni podvržena naši volji (vegetativna inervacija, glej spodaj) - so neprostovoljne.

Gladka mišica je v svojem razvoju (filogenija) starejša od progaste mišice in je pogostejša v nižjih oblikah živalskega sveta.

Razvrstitev gladkih mišic

Gladke mišice delimo na visceralne (enotne) in multiunitarne. Visceralne gladke mišice se nahajajo v vseh notranjih organih, kanalih prebavnih žlez, krvnih in limfnih žilah ter koži. Multipunitarne mišice vključujejo ciliarno mišico in mišico šarenice. Delitev gladkih mišic na visceralne in multiunitarne temelji na različni gostoti njihove motorične inervacije. V visceralnih gladkih mišicah so motorični živčni končiči prisotni na majhnem številu gladkih mišičnih celic. Kljub temu se vzbujanje iz živčnih končičev prenaša na vse gladke mišične celice snopa zaradi tesnih stikov med sosednjimi miociti - neksusi. Neksi omogočajo akcijskim potencialom in počasnim valovom depolarizacije, da se širijo iz ene mišične celice v drugo, zato se visceralne gladke mišice krčijo sočasno s prihodom živčnega impulza.

Funkcije in lastnosti gladkih mišic

Plastika. Druga pomembna značilnost gladkih mišic je spremenljivost napetosti brez pravilne povezave z njihovo dolžino. Torej, če se visceralna gladka mišica raztegne, se bo njena napetost povečala, če pa mišico zadržimo v stanju raztezanja, ki ga povzroči raztezanje, se bo napetost postopoma zmanjšala, včasih ne samo na raven, ki je obstajala pred raztezanjem, ampak tudi pod to raven. Ta lastnost se imenuje plastičnost gladkih mišic. Tako je gladka mišica bolj podobna viskozni plastični masi kot pa slabo upogljivemu strukturiranemu tkivu. Plastičnost gladkih mišic prispeva k normalnemu delovanju notranjih votlih organov.

Razmerje med vzbujanjem in kontrakcijo. Težje je preučiti razmerje med električnimi in mehanskimi manifestacijami v visceralni gladki mišici kot v skeletni ali srčni mišici, saj je visceralna gladka mišica v stanju stalne aktivnosti. V pogojih relativnega mirovanja je mogoče zabeležiti en AP. Krčenje tako skeletnih kot gladkih mišic temelji na drsenju aktina glede na miozin, kjer ima ion Ca2+ sprožilno funkcijo.

Mehanizem kontrakcije gladkih mišic ima posebnost, po kateri se razlikuje od mehanizma kontrakcije skeletnih mišic. Ta značilnost je, da preden miozin gladke mišice lahko pokaže svojo aktivnost ATPaze, mora biti fosforiliran. Fosforilacijo in defosforilacijo miozina opazimo tudi v skeletnih mišicah, vendar v njih proces fosforilacije ni nujen za aktiviranje ATPazne aktivnosti miozina. Mehanizem fosforilacije miozina gladkih mišic je naslednji: ion Ca2+ se poveže s kalmodulinom (kalmodulin je receptivni protein za ion Ca2+). Nastali kompleks aktivira encim, kinazo lahke verige miozina, ki nato katalizira proces fosforilacije miozina. Aktin nato drsi proti miozinu, ki tvori osnovo kontrakcije. Upoštevajte, da je sprožilec krčenja gladkih mišic dodatek iona Ca2+ k kalmodulinu, medtem ko je v skeletni in srčni mišici sprožilec dodatek Ca2+ k troponinu.

Kemična občutljivost. Gladke mišice so zelo občutljive na različne fiziološko aktivne snovi: adrenalin, norepinefrin, ACh, histamin itd. To je posledica prisotnosti specifičnih receptorjev na celični membrani gladkih mišic. Če pripravku gladkih mišic črevesja dodate adrenalin ali norepinefrin, se membranski potencial poveča, frekvenca AP zmanjša in mišica se sprosti, t.j. opazimo enak učinek kot pri vzbujanju simpatičnih živcev.

Norepinefrin deluje na α- in β-adrenergične receptorje membrane gladkih mišičnih celic. Medsebojno delovanje norepinefrina z β-receptorji zmanjša mišični tonus zaradi aktivacije adenilat ciklaze in tvorbe cikličnega AMP ter posledičnega povečanja vezave intracelularnega Ca2+. Učinek norepinefrina na α-receptorje zavira kontrakcijo s povečanjem sproščanja ionov Ca2+ iz mišičnih celic.

ACh ima učinek na membranski potencial in kontrakcijo črevesnih gladkih mišic, ki je nasproten učinku norepinefrina. Dodatek ACh pripravku gladkih mišic črevesja zmanjša membranski potencial in poveča pogostost spontanih AP. Posledično se poveča ton in poveča frekvenca ritmičnih kontrakcij, t.j. opazimo enak učinek kot pri vzbujanju parasimpatičnih živcev. ACh depolarizira membrano in poveča njeno prepustnost za Na+ in Ca+.

Gladke mišice nekaterih organov se odzivajo na različne hormone. Tako so gladke mišice maternice pri živalih v obdobju med ovulacijo in odstranitvijo jajčnikov razmeroma nerazdražljive. Med estrusom ali pri živalih z ovariektomijo, ki so prejele estrogen, se razdražljivost gladkih mišic poveča. Progesteron poveča membranski potencial še bolj kot estrogen, vendar je v tem primeru zavrta električna in kontraktilna aktivnost materničnih mišic.

Gladke mišice so del notranjih organov. Zahvaljujoč kontrakciji zagotavljajo motorično funkcijo svojih organov (prebavni kanal, genitourinarni sistem, krvne žile itd.). Za razliko od skeletnih mišic so gladke mišice neprostovoljne.

Morfofunkcionalna struktura gladkega mišice. Glavna strukturna enota gladkih mišic je mišična celica, ki ima vretenasto obliko in je na zunanji strani prekrita s plazemsko membrano. Pod elektronskim mikroskopom so v membrani vidne številne vdolbine – kaveole, ki znatno povečajo celotno površino mišične celice. Sarkolema mišične celice vključuje plazemsko membrano skupaj z bazalno membrano, ki jo pokriva od zunaj, in sosednja kolagenska vlakna. Glavni intracelularni elementi: jedro, mitohondriji, lizosomi, mikrotubuli, sarkoplazemski retikulum in kontraktilne beljakovine.

Mišične celice tvorijo mišične snope in mišične plasti. Medcelični prostor (100 nm ali več) je napolnjen z elastičnimi in kolagenskimi vlakni, kapilarami, fibroblasti itd. Na nekaterih območjih membrane sosednjih celic ležijo zelo tesno (razmak med celicami je 2-3 nm). Predpostavlja se, da ta področja (neksus) služijo za medcelično komunikacijo in prenos vzbujanja. Dokazano je, da nekatere gladke mišice vsebujejo veliko število neksusov (pupilarni sfinkter, krožne mišice tankega črevesa itd.), druge pa malo ali nič (vas deferens, vzdolžne mišice črevesja). Obstaja tudi vmesna ali desmopodibna povezava med mišičnimi celicami brez kože (skozi zgoščevanje membrane in s pomočjo celičnih procesov). Očitno so te povezave pomembne za mehansko povezovanje celic in prenos mehanske sile po celicah.

Zaradi kaotične porazdelitve protofibril miozina in aktina gladkomišične celice niso progaste, kot so skeletne in srčne celice. Za razliko od skeletnih mišic gladke mišice nimajo T-sistema, sarkoplazemski retikulum pa predstavlja le 2-7% volumna mioplazme in ni povezan z zunanje okolje celice.

Fiziološke lastnosti gladkih mišic .

Gladke mišične celice se, tako kot progaste, krčijo zaradi drsenja aktinskih protofibril med miozinskimi protofibrili, vendar je hitrost drsenja in hidrolize ATP ter s tem hitrost kontrakcije 100-1000-krat manjša kot pri progastih mišicah. Zahvaljujoč temu so gladke mišice dobro prilagojene za dolgotrajno drsenje z malo porabe energije in brez utrujenosti.

Gladke mišice, ob upoštevanju zmožnosti ustvarjanja AP kot odziv na stimulacijo s pragom ali nadrogom, so običajno razdeljene na fazne in tonične. Fazne mišice ustvarjajo polno potencialno delovanje, tonične mišice pa le lokalno, čeprav imajo tudi mehanizem za ustvarjanje polnih potencialov. Nezmožnost toničnih mišic za izvajanje AP je razložena z visoko prepustnostjo membrane za kalij, ki preprečuje razvoj regenerativne depolarizacije.

Vrednost membranskega potenciala gladkih mišičnih celic mišic brez kože se giblje od -50 do -60 mV. Kot v drugih mišicah, vključno z živčnimi celicami, pri njegovem nastanku sodelujejo predvsem +, Na +, Cl-. V gladkih mišičnih celicah prebavnega kanala, maternice in nekaterih žilah je membranski potencial nestabilen; opazimo spontana nihanja v obliki počasnih valov depolarizacije, na vrhu katerih se lahko pojavijo AP izpusti. Trajanje akcijskega potenciala gladkih mišic se giblje od 20-25 ms do 1 s ali več (na primer v mišicah mehurja), tj. je daljši od trajanja AP skeletnih mišic. V mehanizmu delovanja gladkih mišic ima poleg Na + pomembno vlogo Ca2 +.

Spontana miogena aktivnost. Za razliko od skeletnih mišic imajo gladke mišice želodca, črevesja, maternice in sečevodov spontano miogeno delovanje, tj. razvijejo spontane kontrakcije tetanohiodina. Shranjujejo se v pogojih izolacije teh mišic in s farmakološkim izklopom intrafuzalnih živčnih pleksusov. Torej se AP pojavi v samih gladkih mišicah in ni posledica prenosa živčnih impulzov v mišice.

Ta spontana aktivnost je miogenega izvora in se pojavi v mišičnih celicah, ki delujejo kot srčni spodbujevalnik. V teh celicah lokalni potencial doseže kritično raven in preide v AP. Toda po repolarizaciji membrane se spontano pojavi nov lokalni potencial, ki povzroči drugo AP itd. AP, ki se širi skozi neksus na sosednje mišične celice s hitrostjo 0,05-0,1 m/s, prekrije celotno mišico in povzroči njeno kontrakcijo. Na primer, peristaltične kontrakcije želodca se pojavijo s frekvenco 3-krat na 1 minuto, segmentna in nihala podobna gibanja debelega črevesa se pojavijo 20-krat na 1 minuto v zgornjih delih in 5-10 na 1 minuto v spodnjih delih. Tako imajo gladka mišična vlakna teh notranjih organov avtomatizem, kar se kaže v njihovi sposobnosti ritmičnega krčenja v odsotnosti zunanjih dražljajev.

Kaj je razlog za pojav potenciala v gladkih mišičnih celicah srčnega spodbujevalnika? Očitno se pojavi zaradi zmanjšanja kalija in povečanja natrijeve in kalcijeve prepustnosti membrane. Kar zadeva redno pojavljanje počasnih valov depolarizacije, ki so najbolj izraziti v mišicah prebavil, ni zanesljivih podatkov o njihovem ionskem izvoru. Morda ima določeno vlogo zmanjšanje začetne inaktivacijske komponente kalijevega toka med depolarizacijo mišičnih celic zaradi inaktivacije ustreznih kanalov kalijevih ionov.

Elastičnost in raztegljivost gladkih mišic. Za razliko od skeletnih mišic, gladke mišice pri raztezanju delujejo kot plastične, elastične strukture. Zahvaljujoč plastičnosti je gladka mišica lahko popolnoma sproščena tako v skrčenem kot v raztegnjenem stanju. Na primer, plastičnost gladkih mišic stene želodca ali mehurja, ko se ti organi napolnijo, preprečuje povečanje intrakavitarnega tlaka. Prekomerno raztezanje pogosto vodi do stimulacije kontrakcije, ki je posledica depolarizacije srčnih spodbujevalnikov, ki nastane ob raztezanju mišice, spremlja pa jo povečanje frekvence akcijskega potenciala in posledično povečanje kontrakcije. Veliko vlogo pri samoregulaciji bazalnega tonusa krvnih žil igra kontrakcija, ki aktivira proces raztezanja.

Mehanizem kontrakcije gladkih mišic. Predpogoj za nastanek je krčenje gladkih mišic, pa tudi skeletnih mišic in povečanje koncentracije Ca2 + v mioplazmi (do 10-5 M). Menijo, da proces krčenja aktivira predvsem zunajcelični Ca2+, ki vstopa v mišične celice skozi napetostno odvisne Ca2+ kanale.

Posebnost nevromuskularnega prenosa v gladkih mišicah je, da inervacijo izvaja avtonomni živčni sistem in ima lahko tako ekscitatorni kot zaviralni učinek. Po vrsti ločimo holinergične (mediator acetilholin) in adrenergične (mediator norepinefrin) mediatorje. Prvi se običajno nahajajo v mišicah prebavnega sistema, drugi pa v mišicah krvnih žil.

Isti prenašalec v nekaterih sinapsah je lahko ekscitatorni, v drugih pa zaviralni (odvisno od lastnosti citoreceptorjev). Adrenergične receptorje delimo na a- in b-. Norepinefrin, ki deluje na α-adrenergične receptorje, zoži krvne žile in zavira gibljivost prebavnega trakta, deluje pa na B-adrenergične receptorje, spodbuja delovanje srca in širi krvne žile nekaterih organov, sprošča mišice bronhijev. . Opisano nevromuskularno-. prenos v gladkih mišicah za pomoč drugih mediatorjev.

Kot odgovor na delovanje ekscitatornega transmiterja pride do depolarizacije gladkomišičnih celic, ki se kaže v obliki ekscitatornega sinaptičnega potenciala (ESP). Ko doseže kritično raven, se pojavi PD. To se zgodi, ko se več impulzov približa živčnemu koncu drug za drugim. Pojav PGI je posledica povečanja prepustnosti postsinaptične membrane za Na+, Ca2+ in SI.«

Inhibitorni transmiter povzroči hiperpolarizacijo postsinaptične membrane, kar se kaže v inhibitornem sinaptičnem potencialu (ISP). Hiperpolarizacija temelji na povečanju prepustnosti membrane, predvsem za K +. Vlogo inhibitornega mediatorja v gladkih mišicah, ki jih vzbuja acetilholin (na primer mišice črevesja, bronhijev), igra norepinefrin, v gladkih mišicah, za katere je norepinefrin vzbujevalni mediator (na primer mišice mehurja), igra acetilholin. Vloga.

Klinični in fiziološki vidik. Pri nekaterih boleznih, ko je inervacija skeletnih mišic motena, njihovo pasivno raztezanje ali premik spremlja refleksno povečanje njihovega tonusa, tj. odpornost proti raztezanju (spastičnost ali togost).

V primeru motenj krvnega obtoka, pa tudi pod vplivom nekaterih presnovnih produktov (mlečne in fosforne kisline), strupenih snovi, alkohola, utrujenosti, znižane mišične temperature (na primer med dolgotrajnim plavanjem v hladna voda) po dolgotrajni aktivni mišični kontrakciji se lahko pojavi kontraktura. Bolj kot je oslabljena mišična funkcija, bolj izrazit je učinek kontrakture (na primer kontraktura žvečilnih mišic pri patologiji maksilofacialne regije). Kakšen je izvor kontrakture? Menijo, da je kontraktura nastala zaradi zmanjšanja koncentracije ATP v mišici, kar je povzročilo nastanek trajne povezave med križnimi mostovi in ​​aktinskimi protofibrili. V tem primeru mišica izgubi prožnost in postane trda. Kontraktura izgine in mišica se sprosti, ko koncentracija ATP doseže normalno raven.

Pri boleznih, kot je miotonija, se membrane mišičnih celic vzbujajo tako enostavno, da že rahlo draženje (na primer vnos igelne elektrode med elektromiografijo) povzroči sproščanje mišičnih impulzov. Spontani AP (potenciali fibrilacije) se zabeležijo tudi v prvi fazi po denervaciji mišice (dokler neukrepanje ne vodi do njene atrofije).

Gladke mišice so prisotne v votlih organih, krvnih žilah in koži. Gladka mišična vlakna nimajo prečnih prog. Celice se skrajšajo zaradi relativnega drsenja filamentov. Hitrost drsenja in hitrost razgradnje adenozin trifosfata sta 100-1000-krat manjši kot pri. Zahvaljujoč temu so gladke mišice dobro prilagojene za dolgotrajno, trajno krčenje brez utrujenosti, z manjšo porabo energije.

Gladka mišica so sestavni del sten številnih votlih notranjih organov in sodelujejo pri zagotavljanju funkcij, ki jih ti organi opravljajo. Zlasti uravnavajo pretok krvi v različnih organih in tkivih, prehodnost bronhijev za zrak, gibanje tekočin in himusa (v želodcu, črevesju, sečevodih, sečnem in žolčnem mehurju), krčenje maternice med porodom, velikost zenice in teksturo kože.

Gladke mišične celice so vretenaste, dolge 50-400 µm, debele 2-10 µm (slika 5.6).

Gladke mišice so neprostovoljne mišice, tj. njihovo zmanjšanje ni odvisno od volje makroorganizma. Značilnosti motorične aktivnosti želodca, črevesja, krvnih žil in kože v določeni meri določajo fiziološke značilnosti gladkih mišic teh organov.

Značilnosti gladkih mišic

  • Ima avtomatizem (vpliv intramuralnega živčnega sistema je korektivne narave)
  • Plastičnost - sposobnost ohranjanja dolžine dolgo časa brez spreminjanja tona
  • Funkcionalni sincicij - posamezna vlakna so ločena, obstajajo pa posebna stična področja - neksusi.
  • Vrednost potenciala mirovanja je 30-50 mV, amplituda akcijskega potenciala je manjša kot pri celicah skeletnih mišic.
  • Minimalna "kritična cona" (vzbujanje se pojavi, če je vzburjeno določeno minimalno število mišičnih elementov)
  • Interakcija med aktinom in miozinom zahteva ion Ca 2+, ki prihaja od zunaj
  • Trajanje posamezne kontrakcije je dolgo

Značilnosti gladkih mišic- njihova sposobnost izkazovanja počasnih ritmičnih in dolgotrajnih toničnih kontrakcij. Počasno ritmično krčenje gladkih mišic želodca, črevesja, sečevodov in drugih votlih organov pomaga premikati njihovo vsebino. Dolgotrajne tonične kontrakcije gladkih mišic sfinkterjev votlih organov preprečujejo prostovoljno sproščanje njihove vsebine. Tudi gladke mišice sten krvnih žil so v stanju stalnega toničnega krčenja in vplivajo na raven krvnega tlaka in prekrvavitev telesa.

Pomembna lastnost gladkih mišic je njihova mistika, tiste. sposobnost ohraniti svojo obliko zaradi raztezanja ali deformacije. Visoka plastičnost gladkih mišic je zelo pomembna za normalno delovanje organov. Na primer, plastičnost mehurja omogoča, da se, ko je napolnjen z urinom, prepreči povečanje tlaka v njem, ne da bi motili proces tvorbe urina.

Prekomerno raztezanje gladkih mišic povzroči njihovo krčenje. To nastane kot posledica depolarizacije celičnih membran, ki nastane zaradi njihovega raztezanja, tj. imajo gladke mišice avtomatizem.

Krčenje, ki ga povzroči raztezanje, ima pomembno vlogo pri avtoregulaciji tonusa krvnih žil, gibanju vsebine prebavil in drugih procesih.

riž. 1. A. Skeletna mišična vlakna, srčna mišična celica, gladkomišična celica. B. Sarkomera skeletnih mišic. B. Zgradba gladkih mišic. D. Mehanogram skeletnih mišic in srčne mišice.

Samodejnost v gladkih mišicah je posledica prisotnosti posebnih celic srčnega spodbujevalnika (ki določajo ritem). Njihova zgradba je enaka drugim gladkomišičnim celicam, vendar imajo posebne elektrofiziološke lastnosti. V teh celicah nastanejo potenciali srčnega spodbujevalnika, ki depolarizirajo membrano na kritično raven.

Vzbujanje gladkih mišičnih celic povzroči povečan vstop kalcijevih ionov v celico in sproščanje teh ionov iz sarkoplazemskega retikuluma. Zaradi povečanja koncentracije kalcijevih ionov v sarkoplazmi se aktivirajo kontraktilne strukture, vendar se mehanizem aktivacije v gladkih vlaknih razlikuje od mehanizma aktivacije v progastih mišicah. V gladkih celicah kalcij sodeluje z beljakovino kalmodulinom, ki aktivira lahke verige miozina. Povežejo se z aktivnimi središči aktina v protofibrilih in izvedejo »kap«. Gladke mišice se pasivno sprostijo.

Gladke mišice so neprostovoljne in niso odvisne od volje živali.

Fiziološke lastnosti in značilnosti gladkih mišic

Gladke mišice imajo tako kot skeletne mišice razdražljivost, prevodnost in kontraktilnost. Za razliko od skeletnih mišic, ki imajo elastičnost, imajo gladke mišice plastičnost - sposobnost ohranjanja dolžine, ki jim je dana pri dolgotrajnem raztezanju brez povečanja napetosti. Ta lastnost je pomembna za delovanje odlaganja hrane v želodcu ali tekočine v žolčniku in mehurju.

Značilnosti razdražljivosti gladkih mišičnih celic so v določeni meri povezane z nizko potencialno razliko na membrani v mirovanju (E 0 = (-30) - (-70) mV). Gladki miociti so lahko samodejni in spontano ustvarjajo akcijske potenciale. Takšne celice, spodbujevalniki krčenja gladkih mišic, se nahajajo v stenah črevesja, venskih in limfnih žilah.

riž. 2. Zgradba gladkomišične celice (A. Guyton, J. Hall, 2006)

Trajanje AP v gladkih miocitih lahko doseže več deset milisekund, saj se AP v njih razvije predvsem zaradi vstopa ionov Ca 2+ v sarkoplazmo iz medcelične tekočine skozi počasne kalcijeve kanale.

Hitrost prevajanja AP vzdolž membrane gladkih miocitov je nizka - 2-10 cm / s. Za razliko od skeletnih mišic se lahko vzbujanje prenese iz enega gladkega miocita na druge v bližini. Do tega prenosa pride zaradi prisotnosti neksusov med gladkimi mišičnimi celicami, ki imajo nizko odpornost na električni tok in zagotavljajo izmenjavo ionov Ca 2+ in drugih molekul med celicami. Zaradi tega ima gladka mišica lastnosti funkcionalnega sincicija.

Za kontraktilnost gladkih mišičnih celic je značilno dolgo latentno obdobje (0,25-1,00 s) in dolgo trajanje (do 1 min) posamezne kontrakcije. Gladke mišice razvijejo nizko kontraktilno silo, vendar lahko dolgo časa ostanejo v tonični kontrakciji, ne da bi pri tem razvile utrujenost. To je posledica dejstva, da gladke mišice porabijo 100-500-krat manj energije za vzdrževanje tonične kontrakcije kot skeletne mišice. Zato imajo zaloge ATP, ki jih porabijo gladke mišice, čas, da se obnovijo tudi med krčenjem, gladke mišice nekaterih telesnih struktur pa so skoraj nenehno v stanju toničnega krčenja. Absolutna moč gladkih mišic je približno 1 kg/cm2.

Mehanizem kontrakcije gladkih mišic

Najpomembnejša značilnost gladkih mišičnih celic je, da se vzbujajo pod vplivom številnih dražljajev. v naravnih razmerah se sproži le z živčnim impulzom, ki pride do. Krčenje gladkih mišic je lahko posledica tako vpliva živčnih impulzov kot delovanja hormonov, nevrotransmiterjev, prostaglandinov, nekaterih presnovkov, pa tudi vpliva fizičnih dejavnikov, kot je raztezanje. Poleg tega lahko pride do vzbujanja in kontrakcije gladkih miocitov spontano – zaradi avtomatizacije.

Sposobnost gladkih mišic, da se s krčenjem odzovejo na delovanje različnih dejavnikov, bo v medicinski praksi povzročila velike težave pri odpravljanju motenj v tonusu teh mišic. To je razvidno iz primerov težav pri zdravljenju bronhialna astma, arterijska hipertenzija, spastični kolitis in druge bolezni, ki zahtevajo korekcijo kontraktilne aktivnosti gladkih mišic.

IN molekularni mehanizem kontrakcija gladkih mišic ima tudi številne razlike od mehanizma kontrakcije skeletnih mišic. Filamenti aktina in miozina v gladkih mišičnih celicah so manj urejeni kot v skeletnih celicah, zato gladka mišica nima navzkrižnih prog. Aktinski filamenti gladkih mišic ne vsebujejo proteina troponina in aktinski centri so vedno odprti za interakcijo z miozinskimi glavami. Hkrati miozinske glave v mirovanju niso pod napetostjo. Da lahko aktin in miozin sodelujeta, je potrebno fosforilirati miozinske glave in jim dati presežek energije. Interakcija aktina in miozina spremlja rotacija miozinskih glav, pri kateri se aktinski filamenti umaknejo med miozinske filamente in pride do kontrakcije gladkega miocita.

Fosforilacija miozinskih glav poteka s sodelovanjem encima miozinske lahke verige kinaze, defosforilacija pa s pomočjo fosfataze. Če aktivnost miozin-fosfataze prevlada nad aktivnostjo kinaze, se miozinske glave defosforilirajo, vez miozin-aktin se prekine in mišica se sprosti.

Zato je treba za nemoteno krčenje miocitov povečati aktivnost kinaze lahke verige miozina. Njegovo delovanje uravnava raven ionov Ca 2+ v sarkoplazmi. Nevrotransmitorji (acetilholin, noradrnalin) ali hormoni (vazopresin, oksitocin, adrenalin) stimulirajo njihov specifični receptor, kar povzroči disociacijo G-proteina, katerega a-podenota nadalje aktivira encim fosfolipazo C. Fosfolipaza C katalizira tvorbo inozitol trifosfata ( IFZ) in diacilglicerola iz celičnih membran fosfo-inozitol difosfata. IPE difundira v endoplazmatski retikulum in po interakciji z njegovimi receptorji povzroči odprtje kalcijevih kanalčkov in sproščanje ionov Ca 2+ iz depoja v citoplazmo. Povečanje vsebnosti ionov Ca 2+ v citoplazmi je ključni dogodek za začetek gladke kontrakcije miocitov. Povečanje vsebnosti Ca 2+ ionov v sarkoplazmi dosežemo tudi zaradi njegovega vstopa v miocit iz zunajceličnega okolja (slika 3).

Ioni Ca 2+ tvorijo kompleks s proteinom kalmodulinom, kompleks Ca 2+ -kalmodulina pa poveča kinazno aktivnost lahkih verig miozina.

Zaporedje procesov, ki vodijo do razvoja kontrakcije gladkih mišic, lahko opišemo na naslednji način: vstop ionov Ca 2+ v sarkoplazmo - aktivacija kalmodulina (s tvorbo kompleksa 4Ca 2 -kalmodulin) - aktivacija kinaze lahke verige miozina - fosforilacija miozinskih glav - vezava miozinskih glav na aktin in rotacija glav, pri kateri se aktinski filamenti umaknejo med miozinske filamente - kontrakcija.

riž. 3. Poti za vstop ionov Ca 2+ v sarkoplazmo gladkomišične celice (a) in njihovo odstranjevanje iz sarkoplazme (b)

Potrebni pogoji za sprostitev gladkih mišic:

  • zmanjšanje (do 10-7 M / l ali manj) vsebnosti Ca 2+ ionov v sarkoplazmi;
  • razpad 4Ca 2+ -kalmodulinskega kompleksa, kar vodi do zmanjšanja aktivnosti miozinske lahke verige kinaze - defosforilacija miozinskih glav pod vplivom fosfataze, kar vodi do pretrganja vezi med aktinskimi in miozinskimi filamenti.

V teh pogojih elastične sile povzročijo relativno počasno obnavljanje prvotne dolžine gladkega mišičnega vlakna in njegovo sprostitev.

Kot v skeletnih mišicah, sprožilec spodbuja krčenje večine gladkih mišic je povečanje količine znotrajceličnih kalcijevih ionov. Pri različnih vrstah gladkih mišic je lahko to povečanje posledica nevralne stimulacije, hormonske stimulacije, raztezanja vlaken ali celo spremembe kemične sestave okolja, ki obdaja vlakna.

Vendar pa v gladke mišice nimajo troponina(regulatorni protein, ki ga aktivira kalcij). Krčenje gladkih mišic se aktivira s popolnoma drugačnim mehanizmom, ki je opisan spodaj.

Kombinacija kalcijevih ionov s kalmodulinom. Aktivacija miozin kinaze in fosforilacija miozinske glave.

Namesto troponina Gladke mišične celice vsebujejo velike količine druge regulativne beljakovine, imenovane kalmodulin. Čeprav je ta protein podoben troponinu, se razlikuje po tem, kako sproži kontrakcijo. Kalmodulin to naredi z aktiviranjem miozinskih prečnih mostov. Aktivacija in redukcija se izvajata v naslednjem zaporedju.

1. Kalcijevi ioni se vežejo na kalmodulin.
2. Kompleks kalmodulin-kalcij se veže na fosforilacijski encim miozin kinazo in ga aktivira.
3. Ena od lahkih verig vsake miozinske glave, imenovana regulatorna veriga, je fosforilirana z miozin kinazo. Ko ta veriga ni fosforilirana, ne pride do ciklične pritrditve in ločitve miozinske glave glede na aktinski filament. Toda ko je regulativna veriga fosforilirana, glava pridobi sposobnost, da se ponovno veže na aktinski filament in izvede celoten cikličen proces periodičnih "povlekov", ki so podlaga za krčenje, kot v skeletnih mišicah.

Ustavitev zmanjšanja. Vloga miozin fosfataze. Ko koncentracija kalcijevih ionov pade pod kritično raven, se zgornji procesi samodejno razvijejo v nasprotni smeri, razen fosforilacije miozinske glave. Da bi obrnili razvoj tega stanja, je potreben drug encim - miozin fosfataza, ki je lokaliziran v tekočinah celice gladkih mišic in cepi fosfatazo iz regulacijske lahke verige. Po tem se ciklična aktivnost in s tem krčenje ustavi.
Zato čas potrebno za sprostitev mišic, v veliki meri določa količina aktivne miozin fosfataze v celici.

Možen mehanizem za regulacijo mehanizma "zapah".. Zaradi pomena zaskočnega mehanizma pri delovanju gladkih mišic so poskušali razložiti ta pojav, saj omogoča dolgotrajno vzdrževanje tonusa gladkih mišic v številnih organih brez znatne porabe energije. Med številnimi predlaganimi mehanizmi predstavljamo enega najpreprostejših.

Ko je močno aktiviran in miozin kinaza, in miozin fosfatazo, sta frekvenca cikla miozinskih glav in hitrost kontrakcije visoki. Potem, ko se aktivacija encimov zmanjša, se frekvenca cikla zmanjša, hkrati pa deaktivacija teh encimov omogoči miozinskim glavam, da ostanejo pritrjene na aktinske filamente vse daljše dele cikla. Zato je število glav, pritrjenih na aktinski filament v kateri koli ta trenutekčas ostaja velik.

Od števila glave pritrjene na aktin določa statično silo kontrakcije, napetost se zadrži ali "zaskoči". Vendar se porabi malo energije, ker se ATP ne razgradi v ADP, razen v redkih primerih, ko je glava odklopljena.

Mišično tkivo

Eferentna inervacija gladkega mišičnega tkiva izvajata simpatični (noradrenergična inervacija) in parasimpatični (holinergična inervacija) del avtonomnega živčnega sistema, ki imata nasprotni učinek na kontraktilno aktivnost mišičnega tkiva. Opisana je bila tudi njegova serotonergična in peptidergična inervacija. Živčni končiči najdemo le na posameznih celicah in imajo videz varikoznih področij tankih aksonskih vej. Vzbujanje se prenaša na sosednje miocite preko vrzelnih stikov.

Aferentna inervacija zagotavljajo ga veje živčnih vlaken, ki tvorijo proste končiče v gladkem mišičnem tkivu.

Humoralna regulacija aktivnosti gladkega mišičnega tkiva. Hormoni in druge biološko aktivne snovi vplivajo na kontraktilno aktivnost gladkega mišičnega tkiva (različno v različnih organih) zaradi prisotnosti ustreznih sklopov receptorjev na njegovih celicah. Te snovi vključujejo histamin, serotonin, bradikinin, endotelin, dušikov oksid, levkotriene, prostaglandine, nevrotenzin, substanco P, holecistokinin, vazoaktin interstinalni peptid (VIP), opioide itd. Spodbujajo se kontrakcije materničnih miocitov ob koncu nosečnosti in med porodom. s hormonom oksitocinom; estrogen se poveča, progesteron pa zmanjša njihov tonus.

Miogena aktivnost gladkega mišičnega tkiva. Fiziološki dražljaj gladkih mionitov je njihovo raztezanje, kar povzroči depolarizacijo sarkoleme in influks ionov Ca 2+ v sarkoplazmo. Za gladko mišično tkivo je značilna spontana ritmična aktivnost (avtomatizacija) zaradi ciklično spreminjajoče se aktivnosti kalcijevih črpalk v sarkolemi. Spontana aktivnost je najbolj izrazita v gladkem mišičnem tkivu črevesja, maternice in sečil, precej šibkejša pa je v mišičnem tkivu krvnih žil. Za avtomatizacijo sta najbolj značilna cikla krčenje in sprostitev s povprečnim obdobjem približno 1 minute. (od 0,5 do 2 min). V normalnih pogojih na ta miogeni ritem aktivnosti vplivajo živčni in hormonski signali, ki krepijo, oslabijo, usklajujejo in sinhronizirajo kontraktilno aktivnost miocitov.



Fiziološka regeneracija gladkega mišičnega tkiva nenehno izvaja na subcelični ravni s posodabljanjem celičnih komponent.

Hipertrofija gladkih mišic služi kot njegova reakcija na povečanje funkcionalne obremenitve, običajno povezano z njenim raztezanjem.


ŽIVČNO TKIVO

Živčno tkivo sestavljajo nevroni (nevrociti, same živčne celice), ki imajo sposobnost proizvajanja in prevajanja živčnih impulzov, in nevroglialne celice, ki opravljajo številne pomožne funkcije (podporne, trofične, pregradne, zaščitne itd.) in zagotavljajo aktivnost nevronov. Nevroni in nevroglija (z izjemo ene od njenih sort, mikroglije) so derivati ​​nevronskega rudimenta.

NEVRONI

Nevroni (nevrociti, same živčne celice) so celice različnih velikosti (ki se razlikujejo od najmanjših v telesu - nevroni s premerom telesa 4-5 mikronov - do največjih s premerom telesa okoli 140 mikronov). Njihovo skupno število v živčni sistemštevilo ljudi presega 100 milijard (10 11), po nekaterih ocenah pa dosega bilijon (10 12). Z rojstvom nevroni izgubijo sposobnost delitve, zato se v poporodnem življenju njihovo število ne poveča, ampak se, nasprotno, zaradi naravne izgube celic postopoma zmanjšuje.

Struktura gladke mišice se razlikuje od prečnoprogaste skeletne mišice in srčne mišice. Sestavljen je iz vretenastih celic dolžine od 10 do 500 mikronov, širine 5-10 mikronov, ki vsebujejo eno jedro. Gladke mišične celice ležijo v obliki vzporedno usmerjenih snopov, razdalja med njimi je zapolnjena s kolagenskimi in elastičnimi vlakni, fibroblasti in prehranjevalnimi cestami. Membrane sosednjih celic tvorijo neksuse, ki zagotavljajo električno komunikacijo med celicami in služijo za prenos vzbujanja od celice do celice. Poleg tega ima plazemska membrana gladkih mišičnih celic posebne invaginacije - kaveole, zaradi katerih se površina membrane poveča za 70%. Zunanjost plazemske membrane pokriva bazalna membrana. Kompleks bazalne membrane in plazemske membrane se imenuje sarkolema. Gladke mišice nimajo sarkomer. Osnovo kontraktilnega aparata sestavljajo protofibrile miozina in aktina. V SMC je veliko več aktinskih protofibril kot v progastih mišičnih vlaknih. Razmerje aktin/miozin = 5:1.

Debeli in tanki miofilamenti so razpršeni po sarkoplazmi gladkega miocita in nimajo tako harmonične organizacije kot v progastih skeletnih mišicah. V tem primeru so tanki filamenti pritrjeni na gosta telesa. Nekatera od teh teles se nahajajo na notranji površini sarkoleme, večina pa jih najdemo v sarkoplazmi. Gosta telesa so sestavljena iz alfa-aktinina, beljakovine, ki se nahaja v strukturi Z-membrane progastih mišičnih vlaken. Nekatera gosta telesa, ki se nahajajo na notranja površina membrane so v stiku z gostimi telesi sosednje celice. Tako se lahko sila, ki jo ustvari ena celica, prenese na naslednjo. Debeli miofilamenti gladkih mišic vsebujejo miozin, tanki pa aktin in tropomiozin. Hkrati troponin ni bil najden v tankih miofilamentih.

Gladke mišice se nahajajo v stenah krvnih žil, koži in notranji organi.

Gladke mišice igrajo pomembno vlogo pri regulaciji

    lumen dihalnih poti,

    tonus krvnih žil,

    motorična aktivnost gastrointestinalnega trakta,

    maternica itd.

Razvrstitev gladkih mišic:

    Večenotni so del ciliarne mišice, mišic šarenice in mišice levator pili.

    Enoten (visceralni), najdemo ga v vseh notranjih organih, kanalih prebavnih žlez, krvnih in limfnih žilah ter koži.

Multiunitarna gladka mišica.

    sestoji iz posameznih gladkih mišičnih celic, od katerih se vsaka nahaja neodvisno drug od drugega;

    ima visoko gostoto inervacije;

    tako kot progasta mišična vlakna so na zunanji strani prekrita s snovjo, ki spominja na bazalno membrano, ki vključuje kolagenska in glikoproteinska vlakna, ki izolirajo celice druga od druge;

    vsaka mišična celica se lahko krči ločeno in njeno delovanje uravnavajo živčni impulzi;

Enotna gladka mišica (visceralna).

    je plast ali snop, sarkoleme posameznih miocitov pa imajo več stičnih točk. To omogoča širjenje vzbujanja iz ene celice v drugo

    membrane sosednjih celic tvorijo več tesna stičišča(gap junctions), skozi katere se ioni lahko prosto gibljejo iz ene celice v drugo

    akcijski potencial, ki nastane na membrani gladkomišične celice, ionski tokovi pa se lahko širijo vzdolž mišična vlakna, kar omogoča hkratno zmanjšanje velikega števila posameznih celic. Ta vrsta interakcije je znana kot funkcionalni sincicij

Pomembna lastnost gladkih mišičnih celic je njihova sposobnost, da samovzbujanje (avtomatizacija), to pomeni, da so sposobni ustvariti akcijski potencial brez vpliva zunanjega dražljaja.

V gladkih mišicah ni stalnega membranskega potenciala v mirovanju, nenehno se premika in znaša v povprečju -50 mV. Odnašanje se pojavi spontano, brez kakršnega koli vpliva, in ko potencial mirujoče membrane doseže kritično raven, se pojavi akcijski potencial, ki povzroči kontrakcijo mišice. Trajanje akcijskega potenciala doseže nekaj sekund, zato lahko kontrakcija traja tudi nekaj sekund. Nastalo vzbujanje se nato razširi skozi neksus na sosednja področja in povzroči njihovo krčenje.

Spontana (samostojna) aktivnost je povezana z raztezanjem gladkih mišičnih celic in pri njihovem raztezanju se pojavi akcijski potencial. Frekvenca akcijskih potencialov je odvisna od stopnje raztegnjenosti vlaken. Na primer, peristaltične kontrakcije črevesja se povečajo, ko se njegove stene raztegnejo zaradi himusa.

Unitarne mišice se v glavnem krčijo pod vplivom živčnih impulzov, vendar so včasih možne spontane kontrakcije. En sam živčni impulz ne more povzročiti odziva. Za njegov pojav je potrebno sešteti več impulzov.

Za vse gladke mišice je pri ustvarjanju vzbujanja značilna aktivacija kalcijevih kanalov, zato v gladkih mišicah vsi procesi potekajo počasneje kot v skeletnih mišicah.

Hitrost vzbujanja po živčnih vlaknih do gladkih mišic je 3-5 cm na sekundo.

Eden od pomembnih dražljajev, ki sprožijo krčenje gladkih mišic, je njihovo raztezanje. Zadostno raztezanje gladkih mišic običajno spremlja pojav akcijskih potencialov. Tako dva dejavnika prispevata k pojavu akcijskih potencialov, ko se gladka mišica raztegne:

    počasna valovna nihanja membranskega potenciala;

    depolarizacija zaradi raztezanja gladkih mišic.

Ta lastnost gladke mišice omogoča, da se samodejno skrči, ko se raztegne. Na primer, pri prelivanju tankega črevesa se pojavi peristaltični val, ki premika vsebino.

Krčenje gladkih mišic.

Gladke mišice, tako kot progaste mišice, vsebujejo miozin s premostitvenim mostom, ki hidrolizira ATP in medsebojno deluje z aktinom, da povzroči krčenje. V nasprotju s progasto mišico tanki filamenti gladke mišice vsebujejo samo aktin in tropomiozin in ne troponina; regulacija kontraktilne aktivnosti v gladkih mišicah nastane zaradi vezave Ca ++ na kalmodulin, ki aktivira miozin kinazo, ki fosforilira regulacijsko verigo miozina. To vodi do hidrolize ATP in začne cikel nastajanja prečnega mostu. V gladkih mišicah je gibanje aktomiozinskih mostov počasnejši proces. Razpad molekul ATP in sproščanje energije, ki je potrebna za zagotovitev gibanja aktomiozinskih mostičkov, ne poteka tako hitro kot v progastem mišičnem tkivu.

Učinkovitost porabe energije v gladkih mišicah je izjemno pomembna pri celotni energetski porabi telesa, saj so krvne žile, tanko črevo, mehur, žolčnik in drugi notranji organi nenehno v dobri formi.

Pri kontrakciji se lahko gladka mišica skrajša do 2/3 svoje prvotne dolžine (skeletna mišica od 1/4 do 1/3 dolžine). To omogoča votlim organom, da opravljajo svojo funkcijo tako, da spremenijo svoj lumen v pomembnih mejah.