Funcțiile mușchilor striați și netezi. Muschii netezi. Funcțiile țesutului muscular neted

Mușchi neted sunt prezentate în pereții canalului digestiv, bronhii, vasele sanguine și limfatice, vezică urinară, uter, precum și în iris, mușchi ciliar, piele și glande. Spre deosebire de mușchii striați, aceștia nu sunt mușchi separați, ci formează doar o parte a organelor. Celulele musculare netede au o formă alungită ca un fus sau o panglică, cu capete ascuțite. Lungimea lor la om este de obicei de aproximativ 20 de microni. Celulele musculare netede ating cea mai mare lungime (până la 500 de microni) în peretele uterului uman gravid. În partea de mijloc a celulei există un nucleu în formă de tijă, iar în citoplasmă de-a lungul întregii celule, miofibrile subțiri, complet omogene, sunt paralele între ele. Prin urmare, celula nu are striații transversale. Miofibrilele mai groase sunt situate în straturile exterioare ale celulei. Se numesc limita si au birefringenta uniaxiala. Un microscop electronic arată că miofibrilele sunt mănunchiuri de protofibrile și au striații transversale care nu sunt vizibile la microscopul cu lumină. Celulele musculare netede se pot regenera prin diviziune (mitoză). Conțin un tip de actomiozină - tonoactomiozină. Între celulele musculare netede există aceleași zone de contact cu membrană, sau legături, ca și între cele cardiace, de-a lungul cărora se presupune că excitația și inhibiția se răspândesc de la o celulă musculară netedă la alta.

La mușchii netezi, excitația se răspândește lent Contracțiile mușchilor netezi sunt cauzate de stimuli mai puternici și de durată mai lungă decât mușchii scheletici. Perioada latentă a contracției sale durează câteva secunde. Mușchii netezi se contractă mult mai lent decât mușchii scheletici. Astfel, perioada de contracție a mușchiului neted din stomacul unei broaște este de 15-20 s. Contractiile musculare netede pot dura mai multe minute sau chiar ore. Spre deosebire de mușchii scheletici, contracțiile mușchilor netezi sunt tonice. Mușchii netezi sunt capabili să fie într-o stare de tensiune tonică pentru o perioadă lungă de timp cu o cheltuială extrem de redusă de substanțe și energie. De exemplu, mușchii netezi ai sfincterelor canalului digestiv, vezicii urinare, vezicii biliare, uterului și a altor organe sunt în stare bună pentru zeci de minute și multe ore. Mușchii netezi ai pereților vaselor de sânge ai vertebratelor superioare rămân în formă bună pe tot parcursul vieții.

Există o relație directă între frecvența impulsurilor care apar în mușchi și nivelul tensiunii acestuia. Cu cât frecvența este mai mare, cu atât tonusul este mai mare până la o anumită limită datorită însumării tensiunilor fibrelor musculare care nu sunt tensionate simultan.

Mușchii netezi au gust - capacitatea de a-și menține lungimea atunci când sunt întinși fără a modifica tensiunea, spre deosebire de mușchii scheletici, care sunt încordați atunci când sunt întinși.

Spre deosebire de mușchii scheletici, mulți mușchi netezi prezintă automatism. Se contractă sub influența mecanismelor reflexe locale, de exemplu plexurile Meissner și Auerbach din canalul digestiv sau substanțe chimice, care intră în sânge, cum ar fi acetilcolina, norepinefrina și adrenalina. Contractiile automate ale muschilor netezi sunt intensificate sau inhibate sub influenta impulsurilor nervoase provenite din sistemul nervos. Prin urmare, spre deosebire de mușchii scheletici, există nervi inhibitori speciali care opresc contracția și provoacă relaxarea mușchilor netezi. Unii mușchi netezi care au un număr mare de terminații nervoase nu au automatitate, de exemplu, sfincterul pupilei, membrana nictitante a unei pisici.

Mușchii netezi se pot scurta foarte mult, mult mai mult decât mușchii scheletici. O singură stimulare poate determina contracția mușchilor netezi cu 45%, iar contracția maximă cu un ritm frecvent de stimulare poate ajunge la 60-75%.

Țesutul muscular neted se dezvoltă și din mezoderm (care provine din mezenchim); constă din celule individuale, foarte alungite, în formă de fus, cu dimensiuni mult mai mici în comparație cu fibrele mușchilor striați. Lungimea lor variază de la 20 la 500 μ, iar lățimea lor de la 4 la 7 μ. De regulă, aceste celule au un nucleu alungit situat în centrul celulei. În protoplasma celulei trec pe direcția longitudinală numeroase și foarte subțiri miofibrile care nu au striații transversale și sunt complet invizibile fără tratament special. Fiecare celulă musculară netedă este acoperită cu o membrană subțire de țesut conjunctiv. Aceste membrane conectează celulele învecinate între ele. Spre deosebire de fibrele striate, situate aproape pe toată lungimea mușchi scheletic, în orice complex de mușchi netezi există un număr semnificativ de celule situate într-o singură linie.

Celulele musculare netede se găsesc în organism fie împrăștiate individual în țesutul conjunctiv, fie asociate în complexe musculare de diferite dimensiuni.

În acest din urmă caz, fiecare celulă musculară este, de asemenea, înconjurată pe toate părțile de substanță intercelulară, pătrunsă cu cele mai fine fibrile, al căror număr poate fi foarte diferit. Cele mai fine rețele de fibre elastice se găsesc și în substanța intercelulară.

Celulele musculare netede ale organelor sunt unite în fascicule musculare. În multe cazuri (tract urinar, uter etc.), aceste fascicule se ramifică și se contopesc cu alte fascicule, formând rețele de suprafață de densități variate. Dacă un număr mare de mănunchiuri sunt situate aproape, atunci se formează un strat muscular dens (de exemplu, tractul gastrointestinal). Alimentarea cu sânge a mușchilor netezi se realizează prin vase care trec în straturi mari de țesut conjunctiv între fascicule; capilarele pătrund între fibrele fiecărui mănunchi și, ramificându-se de-a lungul acestuia, formează o rețea densă de capilare. Țesutul muscular neted conține și vase limfatice. Mușchii netezi sunt inervați de fibre ale sistemului nervos autonom. Celulele musculare netede, spre deosebire de fibrele musculare striate, produc contracții lente și susținute. Sunt capabili să lucreze mult timp și cu o mare putere. De exemplu, pereții musculari ai uterului în timpul nașterii, care durează ore întregi, dezvoltă o forță care este inaccesibilă mușchilor striați. Activitatea mușchilor netezi, de regulă, nu este supusă voinței noastre (inervație vegetativă, vezi mai jos) - sunt involuntare.

Mușchiul neted în dezvoltarea sa (filogeneza) este mai vechi decât mușchiul striat și este mai frecvent în formele inferioare ale lumii animale.

Clasificarea mușchilor netezi

Mușchii netezi sunt împărțiți în viscerali (unitari) și multiunitari. Mușchii netezi viscerali se găsesc în toate organele interne, canalele glandelor digestive, vasele de sânge și limfatice și piele. Mușchii multipunitari includ mușchiul ciliar și mușchiul irisului. Împărțirea mușchilor netezi în viscerali și multiunitari se bazează pe diferitele densități ale inervației lor motorii. În mușchiul neted visceral, terminațiile nervoase motorii sunt prezente pe un număr mic de celule musculare netede. În ciuda acestui fapt, excitația de la terminațiile nervoase este transmisă tuturor celulelor musculare netede ale fasciculului datorită contactelor strânse dintre miocitele învecinate - nexus. Nexurile permit potențialelor de acțiune și undelor lente de depolarizare să se propagă de la o celulă musculară la alta, astfel încât mușchii netezi viscerali se contractă simultan cu sosirea unui impuls nervos.

Funcțiile și proprietățile mușchilor netezi

Plastic. O altă caracteristică specifică importantă a mușchiului neted este variabilitatea tensiunii fără o legătură regulată cu lungimea acestuia. Astfel, dacă mușchiul neted visceral este întins, tensiunea acestuia va crește, dar dacă mușchiul este menținut în starea de alungire cauzată de întindere, atunci tensiunea va scădea treptat, uneori nu numai la nivelul care exista înainte de întindere, ci și sub acest nivel. Această proprietate se numește plasticitate musculară netedă. Astfel, mușchiul neted este mai asemănător cu o masă plastică vâscoasă decât cu un țesut structurat slab flexibil. Plasticitatea mușchilor netezi contribuie la funcționarea normală a organelor interne goale.

Relația dintre excitație și contracție. Este mai dificil de studiat relația dintre manifestările electrice și mecanice în mușchiul neted visceral decât în mușchiul scheletic sau cardiac, deoarece mușchiul neted visceral este într-o stare de activitate continuă. În condiții de repaus relativ, un singur AP poate fi înregistrat. Contracția atât a mușchilor scheletici, cât și a mușchilor netezi se bazează pe alunecarea actinei în raport cu miozina, unde ionul Ca2+ îndeplinește o funcție de declanșare.

Mecanismul de contracție a mușchiului neted are o caracteristică care îl deosebește de mecanismul de contracție a mușchilor scheletici. Această caracteristică este că înainte ca miozina musculară netedă să-și poată prezenta activitatea ATPazei, aceasta trebuie fosforilată. Fosforilarea și defosforilarea miozinei se observă și în mușchiul scheletic, dar în acesta procesul de fosforilare nu este necesar pentru a activa activitatea ATPazei miozinei. Mecanismul de fosforilare a miozinei musculare netede este următorul: ionul Ca2+ se combină cu calmodulina (calmodulina este o proteină receptivă pentru ionul Ca2+). Complexul rezultat activează enzima, miozină kinaza lanțului ușor, care, la rândul său, catalizează procesul de fosforilare a miozinei. Actina alunecă apoi împotriva miozinei, care formează baza contracției. Rețineți că declanșatorul pentru contracția mușchilor netezi este adăugarea ionului de Ca2+ la calmodulină, în timp ce în mușchiul scheletic și cardiac declanșatorul este adăugarea de Ca2+ la troponină.

Sensibilitate chimică. Mușchii netezi sunt foarte sensibili la diferite substanțe active din punct de vedere fiziologic: adrenalină, norepinefrină, ACh, histamina etc. Acest lucru se datorează prezenței unor receptori specifici pe membrana celulelor musculare netede. Dacă adăugați adrenalină sau norepinefrină la un preparat de mușchi neted intestinal, potențialul membranar crește, frecvența AP scade și mușchiul se relaxează, adică se observă același efect ca atunci când nervii simpatici sunt excitați.

Noradrenalina acționează asupra receptorilor α- și β-adrenergici de pe membrana celulelor musculare netede. Interacțiunea norepinefrinei cu receptorii β reduce tonusul muscular ca urmare a activării adenilat-ciclazei și formării de AMP ciclic și o creștere ulterioară a legării Ca2+ intracelular. Efectul norepinefrinei asupra receptorilor α inhibă contracția prin creșterea eliberării ionilor de Ca2+ din celulele musculare.

ACh are un efect asupra potențialului membranei și contracției mușchiului neted intestinal, care este opus efectului norepinefrinei. Adăugarea de ACh la un preparat de mușchi neted intestinal reduce potențialul membranar și crește frecvența AP spontane. Ca urmare, tonusul crește și frecvența contracțiilor ritmice crește, adică se observă același efect ca atunci când nervii parasimpatici sunt excitați. ACh depolarizează membrana și îi crește permeabilitatea la Na+ și Ca+.

Mușchii netezi ai unor organe răspund la diverși hormoni. Astfel, mușchii netezi ai uterului la animale în perioadele dintre ovulație și atunci când ovarele sunt îndepărtate sunt relativ inexcitabili. În timpul estrusului sau la animalele ovariene cărora li s-a administrat estrogen, excitabilitatea mușchilor netezi crește. Progesteronul crește potențialul membranei chiar mai mult decât estrogenul, dar în acest caz activitatea electrică și contractilă a mușchilor uterini este inhibată.

Mușchii netezi fac parte din organele interne. Datorită contracției, ele asigură funcția motrică a organelor lor (canalul digestiv, sistemul genito-urinar, vasele de sânge etc.). Spre deosebire de mușchii scheletici, mușchii netezi sunt involuntari.

Structura morfo-funcțională a netedei muşchii. Unitatea structurală principală a mușchiului neted este celula musculară, care are o formă fusiformă și este acoperită la exterior cu o membrană plasmatică. La microscopul electronic, în membrană pot fi observate numeroase depresiuni - caveole, care măresc semnificativ suprafața totală a celulei musculare. Sarcolema unei celule musculare include o membrană plasmatică împreună cu membrana bazală, care o acoperă din exterior, și fibre de colagen adiacente. Principalele elemente intracelulare: nucleul, mitocondriile, lizozomii, microtubulii, reticulul sarcoplasmatic și proteinele contractile.

Celulele musculare formează fascicule musculare și straturi musculare. Spațiul intercelular (100 nm sau mai mult) este umplut cu fibre elastice și de colagen, capilare, fibroblaste etc. În unele zone, membranele celulelor învecinate se află foarte strâns (decalajul dintre celule este de 2-3 nm). Se presupune că aceste zone (nexus) servesc pentru comunicarea intercelulară și transmiterea excitației. S-a dovedit că unii mușchi netezi conțin un număr mare de nexus (sfincterul pupilar, mușchii circulari ai intestinului subțire etc.), în timp ce alții au puțin sau deloc nexus (canele deferente, mușchii longitudinali ai intestinului). Există, de asemenea, o conexiune intermediară, sau desmopodibny, între celulele musculare fără piele (prin îngroșarea membranei și cu ajutorul proceselor celulare). Evident, aceste conexiuni sunt importante pentru legătura mecanică a celulelor și transmiterea forței mecanice de către celule.

Datorită distribuției haotice a miozinei și protofibrilelor de actină, celulele musculare netede nu sunt striate, precum celulele scheletice și cardiace. Spre deosebire de mușchii scheletici, mușchii netezi nu au un sistem T, iar reticulul sarcoplasmatic reprezintă doar 2-7% din volumul mioplasmei și nu are legături cu Mediul extern celule.

Proprietățile fiziologice ale mușchilor netezi .

Celulele musculare netede, ca și cele striate, se contractă din cauza alunecării protofibrilelor de actină între protofibrilele de miozină, dar viteza de alunecare și hidroliza ATP și, prin urmare, viteza de contracție, este de 100-1000 de ori mai mică decât la mușchii striați. Datorită acestui fapt, mușchii netezi sunt bine adaptați pentru alunecarea pe termen lung, cu consum redus de energie și fără oboseală.

Mușchii netezi, ținând cont de capacitatea de a genera AP ca răspuns la stimularea pragului sau supra-cornului, sunt împărțiți în mod convențional în fazici și tonici. Mușchii fazici generează o acțiune potențială cu drepturi depline, în timp ce mușchii tonici generează doar una locală, deși au și un mecanism de generare a potențialelor cu drepturi depline. Incapacitatea mușchilor tonici de a efectua AP se explică prin permeabilitatea mare la potasiu a membranei, care împiedică dezvoltarea depolarizării regenerative.

Valoarea potențialului de membrană al celulelor musculare netede ale mușchilor fără piele variază de la -50 la -60 mV. Ca și în alți mușchi, inclusiv celulele nervoase, în principal +, Na +, Cl- participă la formarea acestuia. În celulele musculare netede ale canalului digestiv, uterului și unele vase, potențialul membranar este instabil, se observă fluctuații spontane sub formă de unde lente de depolarizare, în vârful cărora pot apărea descărcări AP. Durata potențialului de acțiune a mușchilor netezi variază de la 20-25 ms la 1 s sau mai mult (de exemplu, în mușchii vezicii urinare), adică este mai mare decat durata muschiului scheletic AP. În mecanismul de acțiune al mușchilor netezi, alături de Na+, Ca2+ joacă un rol important.

Activitate miogenă spontană. Spre deosebire de mușchii scheletici, mușchii netezi ai stomacului, intestinelor, uterului și ureterelor au activitate miogenă spontană, de exemplu. dezvolta contractii spontane de tetanohiodina. Ele sunt stocate în condiții de izolare a acestor mușchi și cu oprirea farmacologică a plexurilor nervoase intrafuzale. Deci, PD apare chiar în mușchii netezi și nu este cauzată de transmiterea impulsurilor nervoase către mușchi.

Această activitate spontană este de origine miogenă și are loc în celulele musculare care funcționează ca un stimulator cardiac. În aceste celule, potențialul local atinge un nivel critic și trece în AP. Dar după repolarizarea membranei, apare spontan un nou potențial local, care provoacă un alt AP etc. AP, răspândindu-se prin nexus către celulele musculare învecinate cu o viteză de 0,05-0,1 m/s, acoperă întregul mușchi, provocând contracția acestuia. De exemplu, contracțiile peristaltice ale stomacului apar cu o frecvență de 3 ori pe 1 minut, mișcările segmentare și de tip pendul ale colonului apar de 20 de ori pe 1 minut în secțiunile superioare și de 5-10 pe 1 minut în secțiunile inferioare. Astfel, fibrele musculare netede ale acestor organe interne au automatitate, care se manifestă prin capacitatea lor de a se contracta ritmic în absența stimulilor externi.

Care este motivul apariției potențialului în celulele musculare netede ale stimulatorului cardiac? Evident, apare din cauza scăderii potasiului și a creșterii permeabilității membranei la sodiu și calciu. În ceea ce privește apariția regulată a undelor lente de depolarizare, cele mai pronunțate în mușchii tractului gastrointestinal, nu există date sigure despre originea lor ionică. Poate că un anumit rol îl joacă o scădere a componentei inițiale de inactivare a curentului de potasiu în timpul depolarizării celulelor musculare din cauza inactivării canalelor ionice de potasiu corespunzătoare.

Elasticitatea și extensibilitatea mușchilor netezi. Spre deosebire de mușchii scheletici, mușchii netezi acționează ca structuri plastice, elastice atunci când sunt întinși. Datorită plasticității, mușchii netezi pot fi complet relaxați atât în stările contractate, cât și în cele întinse. De exemplu, plasticitatea mușchilor netezi ai peretelui stomacului sau vezicii urinare, pe măsură ce aceste organe se umplu, împiedică creșterea presiunii intracavitare. Întinderea excesivă duce adesea la stimularea contracției, care este cauzată de depolarizarea celulelor stimulatoare cardiace care apare atunci când mușchiul este întins și este însoțită de o creștere a frecvenței potențialului de acțiune și, ca urmare, de o creștere a contracției. Contracția, care activează procesul de întindere, joacă un rol important în autoreglarea tonusului bazal al vaselor de sânge.

Mecanismul contracției musculare netede. O condiție prealabilă pentru apariție este o contracție a mușchilor netezi, precum și a mușchilor scheletici și o creștere a concentrației de Ca2 + în mioplasmă (până la 10-5 M). Se crede că procesul de contracție este activat în primul rând de Ca2+ extracelular, care pătrunde în celulele musculare prin canalele de Ca2+ dependente de tensiune.

Particularitatea transmisiei neuromusculare la mușchii netezi este că inervația este efectuată de sistemul nervos autonom și poate avea atât un efect excitator, cât și un efect inhibitor. După tip, există mediatori colinergici (mediator acetilcolină) și adrenergici (mediator norepinefrină). Primele se găsesc de obicei în mușchii sistemului digestiv, cele din urmă în mușchii vaselor de sânge.

Același transmițător în unele sinapse poate fi excitator, iar în altele - inhibitor (în funcție de proprietățile citoreceptorilor). Receptorii adrenergici sunt împărțiți în a- și b-. Noradrenalina, acționând asupra receptorilor α-adrenergici, îngustează vasele de sânge și inhibă motilitatea tractului digestiv, iar acționând asupra receptorilor B-adrenergici, stimulează activitatea inimii și dilată vasele de sânge ale unor organe, relaxează mușchii bronhiilor. . Descris neuromuscular-. transmitere în muşchii netezi în ajutorul altor mediatori.

Ca răspuns la acțiunea unui transmițător excitator, are loc depolarizarea celulelor musculare netede, care se manifestă sub forma unui potențial sinaptic excitator (ESP). Când atinge un nivel critic, apare PD. Acest lucru se întâmplă atunci când mai multe impulsuri se apropie de terminația nervoasă unul după altul. Apariția PGI este o consecință a creșterii permeabilității membranei postsinaptice pentru Na +, Ca2 + și SI."

Transmițătorul inhibitor determină hiperpolarizarea membranei postsinaptice, care se manifestă în potențialul sinaptic inhibitor (ISP). Hiperpolarizarea se bazează pe o creștere a permeabilității membranei, în principal pentru K +. Rolul de mediator inhibitor în mușchii netezi excitați de acetilcolină (de exemplu, mușchii intestinului, bronhiile) este jucat de norepinefrina, iar în mușchii netezi pentru care norepinefrina este un mediator excitator (de exemplu, mușchii vezicii urinare), acetilcolina joacă rolul.

Aspect clinic și fiziologic. În unele boli, când inervația mușchilor scheletici este perturbată, întinderea sau deplasarea lor pasivă este însoțită de o creștere reflexă a tonusului lor, adică. rezistență la întindere (spasticitate sau rigiditate).

În caz de tulburări circulatorii, precum și sub influența anumitor produse metabolice (acizi lactic și fosforic), substanțe toxice, alcool, oboseală, scăderea temperaturii musculare (de exemplu, în timpul înotului prelungit în apă rece) după contracția musculară activă prelungită, poate apărea contractura. Cu cât funcția musculară este afectată mai mult, cu atât este mai pronunțată efectul de contractură (de exemplu, contractura mușchilor masticatori în patologia regiunii maxilo-faciale). Care este originea contracturii? Se crede că contractura a apărut din cauza scăderii concentrației de ATP în mușchi, ceea ce a dus la formarea unei legături permanente între punțile transversale și protofibrilele de actină. În acest caz, mușchiul își pierde flexibilitatea și devine dur. Contractura dispare și mușchiul se relaxează atunci când concentrația de ATP atinge niveluri normale.

În boli precum miotonia, membranele celulelor musculare sunt excitate atât de ușor încât chiar și o ușoară iritare (de exemplu, introducerea unui electrod cu ac în timpul electromiografiei) determină descărcarea impulsurilor musculare. AP-urile spontane (potenţialele de fibrilaţie) se înregistrează şi în prima etapă după denervarea muşchiului (până când inacţiunea duce la atrofia acestuia).

Mușchii netezi sunt prezenți în organele goale, vasele de sânge și piele. Fibrele musculare netede nu au striații transversale. Celulele se scurtează ca urmare a alunecării relative a filamentelor. Viteza de alunecare și rata de descompunere a adenozin trifosfat sunt de 100-1000 de ori mai mici decât în . Datorită acestui fapt, mușchii netezi sunt bine adaptați pentru contracție pe termen lung, susținută, fără oboseală, cu mai puțină cheltuială de energie.

Mușchi neted fac parte integrantă din pereții unui număr de organe interne goale și sunt implicate în asigurarea funcțiilor îndeplinite de aceste organe. În special, ele reglează fluxul de sânge în diferite organe și țesuturi, permeabilitate bronșică pentru aer, mișcarea fluidelor și a chimului (în stomac, intestine, uretere, vezică urinară și biliară), contracția uterină în timpul nașterii, dimensiunea pupilei și textura pielii.

Celulele musculare netede au formă de fus, 50-400 µm lungime, 2-10 µm grosime (Fig. 5.6).

Mușchii netezi sunt mușchi involuntari, adică. reducerea lor nu depinde de voinţa macroorganismului. Caracteristicile activității motorii ale stomacului, intestinelor, vaselor de sânge și pielii determină într-o anumită măsură caracteristicile fiziologice ale mușchilor netezi ai acestor organe.

Caracteristicile mușchilor netezi

Are automatitate (influența sistemului nervos intramural este de natură corectivă)
Plasticitate - capacitatea de a menține lungimea mult timp fără a schimba tonul
Sincitiul funcțional - fibrele individuale sunt separate, dar există zone speciale de contact - nexus
Valoarea potențialului de repaus este de 30-50 mV, amplitudinea potențialului de acțiune este mai mică decât cea a celulelor musculare scheletice
„zonă critică” minimă (excitația are loc dacă un anumit număr minim de elemente musculare sunt excitate)
Interacțiunea dintre actină și miozină necesită ionul de Ca 2+, care vine din exterior
Durata unei singure contracții este lungă

Caracteristicile mușchilor netezi- capacitatea lor de a prezenta contracții tonice lente și ritmice prelungite. Contracțiile ritmice lente ale mușchilor netezi ai stomacului, intestinelor, ureterelor și altor organe goale ajută la mișcarea conținutului acestora. Contracțiile tonice pe termen lung ale mușchilor netezi ai sfincterelor organelor goale împiedică eliberarea voluntară a conținutului acestora. Mușchii netezi ai pereților vaselor de sânge sunt, de asemenea, într-o stare de contracție tonică constantă și afectează nivelul tensiunii arteriale și alimentarea cu sânge a organismului.

O proprietate importantă a mușchilor netezi este lor misticism, acestea. capacitatea de a-și păstra forma cauzată de întindere sau deformare. Plasticitatea ridicată a mușchilor netezi este de mare importanță pentru funcționarea normală a organelor. De exemplu, plasticitatea vezicii urinare permite, atunci când este umplută cu urină, să prevină creșterea presiunii în ea fără a perturba procesul de formare a urinei.

Întinderea excesivă a mușchilor netezi îi determină să se contracte. Acest lucru apare ca urmare a depolarizării membranelor celulare cauzată de întinderea lor, adică. muschii netezi au automatism.

Contracția cauzată de întindere joacă un rol important în autoreglarea tonusului vaselor de sânge, mișcarea conținutului gastrointestinal și alte procese.

Orez. 1. A. Fibră musculară scheletică, celulă musculară cardiacă, celulă musculară netedă. B. Sarcomerul mușchilor scheletici. B. Structura mușchiului neted. D. Mecanograma muşchiului scheletic şi muşchiului cardiac.

Automaticitatea în mușchii netezi se datorează prezenței unor celule speciale stimulatoare cardiace (setarea ritmului) în ei. Structura lor este identică cu celelalte celule musculare netede, dar au proprietăți electrofiziologice speciale. Potențialele stimulatorului cardiac apar în aceste celule, depolarizând membrana la un nivel critic.

Excitarea celulelor musculare netede determină o creștere a pătrunderii ionilor de calciu în celulă și eliberarea acestor ioni din reticulul sarcoplasmatic. Ca urmare a creșterii concentrației ionilor de calciu în sarcoplasmă, structurile contractile sunt activate, dar mecanismul de activare în fibra netedă diferă de mecanismul de activare în mușchii striați. În celulele netede, calciul interacționează cu proteina calmodulină, care activează lanțurile ușor de miozină. Se conectează la centrii activi ai actinei din protofibrile și efectuează un „accident vascular cerebral”. Mușchii netezi se relaxează pasiv.

Mușchii netezi sunt involuntari și nu depind de voința animalului.

Proprietăți fiziologice și caracteristici ale mușchilor netezi

Mușchii netezi, ca și mușchii scheletici, au excitabilitate, conductivitate și contractilitate. Spre deosebire de mușchii scheletici, care au elasticitate, mușchii netezi au plasticitate - capacitatea de a menține lungimea care le este dată atunci când este întins pentru o perioadă lungă de timp, fără a crește tensiunea. Această proprietate este importantă pentru funcția de depunere a alimentelor în stomac sau a lichidelor în vezica biliară și în vezică.

Caracteristicile excitabilității celulelor musculare netede sunt într-o anumită măsură asociate cu diferența de potențial scăzută pe membrana în repaus (E 0 = (-30) - (-70) mV). Miocitele netede pot fi automate și pot genera spontan potențiale de acțiune. Astfel de celule, stimulatoarele cardiace ale contracției musculare netede, se găsesc în pereții intestinului, în vasele venoase și limfatice.

Orez. 2. Structura unei celule musculare netede (A. Guyton, J. Hall, 2006)

Durata AP în miocite netede poate ajunge la zeci de milisecunde, deoarece AP în ele se dezvoltă în principal datorită intrării ionilor de Ca 2+ în sarcoplasmă din fluidul intercelular prin canale lente de calciu.

Viteza conducerii AP de-a lungul membranei miocitelor netede este mică - 2-10 cm/s. Spre deosebire de mușchii scheletici, excitația poate fi transmisă de la un miocit neted la alții din apropiere. Această transmitere are loc datorită prezenței unor legături între celulele musculare netede, care au rezistență scăzută la curentul electric și asigură schimbul de ioni de Ca 2+ și alte molecule între celule. Ca rezultat, mușchiul neted prezintă proprietățile sincitiului funcțional.

Contractilitatea celulelor musculare netede se caracterizează printr-o perioadă lungă de latentă (0,25-1,00 s) și o durată lungă (până la 1 min) a unei singure contracții. Mușchii netezi dezvoltă o forță contractilă scăzută, dar sunt capabili să rămână în contracție tonică mult timp fără a dezvolta oboseală. Acest lucru se datorează faptului că mușchiul neted cheltuiește de 100-500 de ori mai puțină energie pentru a menține contracția tonică decât mușchiul scheletic. Așadar, rezervele de ATP consumate de mușchiul neted au timp să fie restabilite chiar și în timpul contracției, iar mușchii netezi ai unor structuri ale corpului sunt aproape constant într-o stare de contracție tonică. Putere absoluta muschiul neted este de aproximativ 1 kg/cm2.

Mecanismul de contracție a mușchilor netezi

Cea mai importantă caracteristică a celulelor musculare netede este că sunt excitate sub influența a numeroși stimuli. în condiții naturale, este inițiată doar de un impuls nervos care vine la. Contracția mușchiului neted poate fi cauzată atât de influența impulsurilor nervoase, cât și de acțiunea hormonilor, neurotransmițătorilor, prostaglandinelor, a unor metaboliți, precum și de influența factorilor fizici, precum întinderea. În plus, excitația și contracția miocitelor netede pot apărea spontan - datorită automatizării.

Capacitatea mușchilor netezi de a răspunde prin contracție la acțiunea diverșilor factori va crea dificultăți semnificative pentru corectarea tulburărilor de tonus al acestor mușchi în practica medicală. Acest lucru poate fi văzut în exemple de dificultăți de tratament astm bronsic, hipertensiunea arterială, colita spastică și alte boli care necesită corectarea activității contractile a mușchilor netezi.

ÎN mecanism molecular contracția mușchiului neted are, de asemenea, o serie de diferențe față de mecanismul de contracție a mușchilor scheletici. Filamentele de actină și miozină din celulele musculare netede sunt mai puțin ordonate decât în celulele scheletice și, prin urmare, mușchiul neted nu are striații încrucișate. Filamentele de actină ale mușchilor netezi nu conțin proteina troponină, iar centrii de actină sunt întotdeauna deschisi pentru a interacționa cu capetele de miozină. În același timp, capetele de miozină nu sunt energizate în repaus. Pentru ca actina și miozina să interacționeze, este necesar să se fosforileze capetele de miozină și să le dea exces de energie. Interacțiunea actinei și miozinei este însoțită de rotația capetelor de miozină, în care filamentele de actină sunt retractate între filamentele de miozină și are loc contracția miocitului neted.

Fosforilarea capetelor de miozină se realizează cu participarea enzimei miozin kinazei cu lanț ușor, iar defosforilarea se realizează cu ajutorul fosfatazei. Dacă activitatea miozinfosfatazei predomină asupra activității kinazei, capetele miozinei sunt defosforilate, legătura miozină-actină este ruptă, iar mușchiul se relaxează.

Prin urmare, pentru a avea loc contracția lină a miocitelor, activitatea kinazei lanțului ușor de miozină trebuie crescută. Activitatea sa este reglată de nivelul ionilor de Ca 2+ din sarcoplasmă. Neurotransmitatorii (acetilcolina, noradrsnalina) sau hormonii (vasopresina, oxitocina, adrenalina) stimuleaza receptorul lor specific, determinand disocierea proteinei G, a carei subunitate a activeaza in continuare enzima fosfolipaza C. Fosfolipaza C catalizeaza formarea inozitolului trifosfat. IFZ) și diacilglicerol din membranele celulare de fosfo-inozitol difosfat. IPE difuzează în reticulul endoplasmatic și, după ce interacționează cu receptorii săi, determină deschiderea canalelor de calciu și eliberarea ionilor de Ca 2+ din depozit în citoplasmă. O creștere a conținutului de ioni de Ca 2+ în citoplasmă este un eveniment cheie pentru inițierea contracției netede a miocitelor. O creștere a conținutului de ioni de Ca 2+ în sarcoplasmă se realizează și datorită pătrunderii acestuia în miocit din mediul extracelular (Fig. 3).

Ionii de Ca 2+ formează un complex cu proteina calmodulină, iar complexul de Ca 2+-calmodulină mărește activitatea kinazei lanțurilor uşoare de miozină.

Secvența proceselor care conduc la dezvoltarea contracției musculare netede poate fi descrisă astfel: intrarea ionilor de Ca 2+ în sarcoplasmă - activarea calmodulinei (prin formarea complexului 4Ca 2 -calmodulină) - activarea kinazei lanțului ușor miozină - fosforilarea capetelor de miozină - legarea capetelor de miozină de actină și rotația capetelor, în care filamentele de actină sunt retractate între filamentele de miozină - contracție.

Orez. 3. Căi pentru ionii de Ca 2+ care intră în sarcoplasma unei celule musculare netede (a) și le scot din sarcoplasmă (b)

Condiții necesare pentru relaxarea mușchilor netezi:

scăderea (până la 10-7 M/l sau mai puțin) a conținutului de ioni de Ca 2+ din sarcoplasmă;
dezintegrarea complexului 4Ca 2+ -calmodulină, ducând la scăderea activității kinazei lanțului ușor de miozină - defosforilarea capetelor de miozină sub influența fosfatazei, ducând la ruperea legăturilor dintre filamentele de actină și miozină.

În aceste condiții, forțele elastice determină o restabilire relativ lentă a lungimii inițiale a fibrei musculare netede și relaxarea acesteia.

Ca și în mușchiul scheletic, declanșează stimulează contracția majorității mușchilor netezi este o creștere a cantității de ioni de calciu intracelular. La diferite tipuri de mușchi netezi, această creștere poate fi cauzată de stimularea neuronală, stimularea hormonală, întinderea fibrelor sau chiar o modificare a compoziției chimice a mediului care înconjoară fibrele.

Cu toate acestea, în musculatura neteda este lipsita de troponina(o proteină reglatoare care este activată de calciu). Contracția mușchilor netezi este activată printr-un mecanism complet diferit, prezentat mai jos.

Combinația ionilor de calciu cu calmodulină. Activarea miozin kinazei și fosforilarea capului miozinei.

În loc de troponină celulele musculare netede conțin cantități mari dintr-o altă proteină reglatoare numită calmodulină. Deși această proteină este similară cu troponina, diferă prin modul în care declanșează contracția. Calmodulina face acest lucru prin activarea punților încrucișate de miozină. Activarea și reducerea sunt efectuate în următoarea secvență.

1. Ionii de calciu se leagă de calmodulină.
2. Complexul calmodulină-calciu se leagă de enzima de fosforilare miozin kinaza și o activează.
3. Unul dintre lanțurile ușoare ale fiecărui cap de miozină, numit lanț reglator, este fosforilat de miozin kinaza. Când acest lanț nu este fosforilat, atașarea ciclică și detașarea capului de miozină în raport cu filamentul de actină nu are loc. Dar când lanțul de reglare este fosforilat, capul dobândește capacitatea de a se lega din nou cu filamentul de actină și de a efectua întregul proces ciclic de „trageri” periodice care stau la baza contracției, ca în mușchiul scheletic.

Oprirea reducerii. Rolul miozin fosfatazei. Când concentrația ionilor de calciu scade sub un nivel critic, procesele de mai sus se dezvoltă automat în direcția opusă, cu excepția fosforilării capului miozinei. Pentru a inversa dezvoltarea acestei afecțiuni, este nevoie de o altă enzimă - miozin fosfataza, care este localizată în fluidele celulei musculare netede și scindează fosfataza din lanțul ușor reglator. După aceasta, activitatea ciclică și, prin urmare, contracția, se oprește.
Prin urmare, timpul necesar pentru relaxarea musculară, este determinată în mare măsură de cantitatea de miozin fosfatază activă din celulă.

Posibil mecanism de reglare a mecanismului de „zăvor”.. Datorită importanței mecanismului de blocare în funcția mușchilor netezi, s-au făcut încercări de a explica acest fenomen, deoarece face posibilă menținerea pe termen lung a tonusului mușchilor netezi în multe organe fără cheltuială semnificativă de energie. Dintre numeroasele mecanisme propuse, vă prezentăm unul dintre cele mai simple.

Când este puternic activat și miozin kinaza, și miozinfosfataza, frecvența ciclului capetelor miozinei și viteza de contracție sunt mari. Apoi, pe măsură ce activarea enzimei scade, frecvența ciclului scade, dar, în același timp, dezactivarea acestor enzime permite capetelor de miozină să rămână atașate de filamentele de actină pentru porțiuni din ce în ce mai lungi ale ciclului. Prin urmare, numărul de capete atașate la filamentul de actină în oricare acest moment timpul rămâne mare.

De la numărul capete atasate de actina determină forța statică a contracției, tensiunea este menținută sau „blocata”. Cu toate acestea, se folosește puțină energie, deoarece ATP nu este descompus în ADP, cu excepția cazurilor rare când un cap este deconectat.

Tesut muscular

Inervație eferentățesutul muscular neted este realizat atât de părțile simpatice (inervația noradrenergică) cât și de cele parasimpatice (inervația colinergică) ale sistemului nervos autonom, care au efectul opus asupra activității contractile țesutului muscular. De asemenea, a fost descrisă inervația sa serotoninergică și peptidergică. Terminații nervoase se găsesc numai pe celule individuale și au aspectul unor zone varicoase de ramuri subțiri axonilor. Excitația este transmisă la miocitele învecinate prin intermediul joncțiunilor gap.

Inervație aferentă este asigurată de ramuri ale fibrelor nervoase care formează terminații libere în țesutul muscular neted.

Reglarea umorală a activității țesutului muscular neted. Hormonii și alte substanțe biologic active influențează activitatea contractilă a țesutului muscular neted (diferiți în diferite organe) datorită prezenței seturi corespunzătoare de receptori pe celulele sale. Aceste substanțe includ histamina, serotonina, bradikinina, endotelina, oxidul nitric, leucotrienele, prostaglandinele, neurotensina, substanța P, colecistochinina, peptida interstinală vasoactină (VIP), opioidele etc. Contracțiile miocitelor uterine la sfârșitul sarcinii și în timpul nașterii sunt stimulate. de hormonul oxitocină; estrogenul crește, iar progesteronul le scade tonusul.

Activitatea miogenă a țesutului muscular neted. Stimulul fiziologic al mionitelor netede este întinderea lor, care determină depolarizarea sarcolemei și un aflux de ioni de Ca 2+ în sarcoplasmă. Țesutul muscular neted se caracterizează prin activitate ritmică spontană (automaticitate) datorită activității în schimbare ciclică a pompelor de calciu din sarcolemă. Activitatea spontană este cea mai pronunțată în țesutul muscular neted al intestinului, uterului și tractului urinar, este mult mai slabă în țesutul muscular al vaselor de sânge. Pentru automatizare, cele mai tipice cicluri sunt contracția și relaxarea cu o perioadă medie de aproximativ 1 minut. (de la 0,5 la 2 min). În condiții normale, acest ritm miogen de activitate este influențat de semnale neuronale și hormonale care întăresc, slăbesc, coordonează și sincronizează activitatea contractilă a miocitelor.

Regenerarea fiziologică a țesutului muscular neted efectuate constant la nivel subcelular prin actualizarea componentelor celulare.

Hipertrofia musculaturii netede servește ca reacție la o creștere a sarcinii funcționale, de obicei asociată cu întinderea acesteia.

TESUT NERVOS

Țesutul nervos este format din neuroni (neurocite, celulele nervoase în sine), care au capacitatea de a produce și conduce impulsuri nervoase și celule neurogliale, care îndeplinesc o serie de funcții auxiliare (de susținere, trofice, de barieră, de protecție etc.) și asigură activitatea neuronilor. Neuronii și neuroglia (cu excepția uneia dintre soiurile sale, microglia) sunt derivați ai rudimentului neuronal.

NEURONII

Neuronii (neurocitele, celulele nervoase în sine) sunt celule de diferite dimensiuni (care variază de la cele mai mici din organism - neuroni cu un diametru al corpului de 4-5 microni - până la cele mai mari cu un diametru al corpului de aproximativ 140 microni). Numărul lor total în sistem nervos numărul de persoane depășește 100 de miliarde (10 11), iar conform unor estimări ajunge la un trilion (10 12). Prin naștere, neuronii își pierd capacitatea de a se diviza, astfel încât în timpul vieții postnatale numărul lor nu crește, ci, dimpotrivă, din cauza pierderii naturale a celulelor, scade treptat.

Structura mușchiului neted diferă de mușchiul scheletic striat și de mușchiul cardiac. Este alcătuit din celule în formă de fus cu o lungime de 10 până la 500 de microni, o lățime de 5-10 microni, care conțin un nucleu. Celulele musculare netede se află sub formă de fascicule orientate paralel, distanța dintre ele este umplută cu colagen și fibre elastice, fibroblaste și autostrăzi de alimentare. Membranele celulelor adiacente formează legături, care asigură comunicarea electrică între celule și servesc la transmiterea excitației de la celulă la celulă. În plus, membrana plasmatică a celulei musculare netede are invaginări speciale - caveole, datorită cărora aria membranei crește cu 70%. Exteriorul membranei plasmatice este acoperit de membrana bazală. Complexul membranei bazale și al membranei plasmatice se numește sarcolemă. Mușchiul neted este lipsit de sarcomere. Baza aparatului contractil este alcătuită din protofibrile de miozină și actină. Există mult mai multe protofibrile de actină în SMC decât în fibrele musculare striate. Raport actină/miozină = 5:1.

Miofilamentele groase și subțiri sunt împrăștiate în întreaga sarcoplasmă a miocitului neted și nu au o organizare atât de armonioasă ca în mușchiul scheletic striat. În acest caz, filamentele subțiri sunt atașate corpurilor dense. Unele dintre aceste corpuri sunt situate pe suprafața interioară a sarcolemei, dar majoritatea se găsesc în sarcoplasmă. Corpurile dense sunt compuse din alfa-actinină, o proteină găsită în structura membranei Z a fibrelor musculare striate. Unele dintre corpurile dense situate pe suprafata interioara membranele sunt în contact cu corpurile dense ale celulei adiacente. Astfel, forța creată de o celulă poate fi transmisă către următoarea. Miofilamentele groase ale mușchilor netezi conțin miozină, iar cele subțiri conțin actină și tropomiozină. În același timp, troponina nu a fost găsită în miofilamentele subțiri.

Mușchiul neted se găsește în pereții vaselor de sânge, piele și organe interne.

Mușchiul neted joacă un rol important în reglare

lumenul căilor respiratorii,

tonul vaselor de sânge,

activitatea motorie a tractului gastrointestinal,

uter, etc.

Clasificarea mușchilor netezi:

Multiunitari, fac parte din mușchiul ciliar, mușchii irisului și mușchiul ridicător al pilului.

Unitar (visceral), găsit în toate organele interne, canalele glandelor digestive, vasele de sânge și limfatice și piele.

Mușchiul neted multiunitar.

constă din celule musculare netede individuale, fiecare dintre acestea fiind situată independent una de alta;

are o densitate mare de inervație;

ca fibrele musculare striate, acestea sunt acoperite la exterior cu o substanță asemănătoare unei membrane bazale, care include fibre de colagen și glicoproteice care izolează celulele unele de altele;

fiecare celula musculara se poate contracta separat si activitatea sa este reglata de impulsurile nervoase;

Mușchiul neted unitar (visceral).

este un strat sau mănunchi, iar sarcolemele miocitelor individuale au mai multe puncte de contact. Acest lucru permite răspândirea excitației de la o celulă la alta

membranele celulelor adiacente formează multiple joncțiuni strânse(joncțiuni gap), prin care ionii se pot deplasa liber de la o celulă la alta

potențialul de acțiune care apare pe membrana celulei musculare netede, iar curenții ionici se pot răspândi de-a lungul fibra musculara, permițând reducerea simultană a unui număr mare de celule individuale. Acest tip de interacțiune este cunoscut ca sincitiul functional

O caracteristică importantă a celulelor musculare netede este capacitatea lor de a autoexcitare (automatizare), adică sunt capabili să genereze un potențial de acțiune fără influența unui stimul extern.

Nu există un potențial de membrană de repaus constant în mușchii netezi, acesta se deplasează în mod constant și are o medie de -50 mV. Deriva se produce spontan, fără nicio influență, iar când potențialul membranei de repaus atinge un nivel critic, apare un potențial de acțiune, care determină contracția musculară. Durata potențialului de acțiune ajunge la câteva secunde, astfel încât contracția poate dura și câteva secunde. Excitația rezultată se răspândește apoi prin nexus către zonele învecinate, determinându-le să se contracte.

Activitatea spontană (independentă) este asociată cu întinderea celulelor musculare netede și atunci când acestea se întind, apare un potențial de acțiune. Frecvența potențialelor de acțiune depinde de gradul de întindere a fibrei. De exemplu, contracțiile peristaltice ale intestinului sunt intensificate atunci când pereții acestuia sunt întinși de chim.

Mușchii unitari se contractă în principal sub influența impulsurilor nervoase, dar contracțiile spontane sunt uneori posibile. Un singur impuls nervos nu este capabil să provoace un răspuns. Pentru ca acesta să apară, este necesar să însumăm mai multe impulsuri.

Toți mușchii netezi, atunci când generează excitație, se caracterizează prin activarea canalelor de calciu, prin urmare, în mușchii netezi, toate procesele decurg mai lent în comparație cu mușchii scheletici.

Viteza de excitație de-a lungul fibrelor nervoase până la mușchii netezi este de 3-5 cm pe secundă.

Unul dintre stimulii importanți care inițiază contracția mușchilor netezi este întinderea acestora. Întinderea suficientă a mușchilor netezi este de obicei însoțită de apariția potențialelor de acțiune. Astfel, doi factori contribuie la apariția potențialelor de acțiune atunci când mușchiul neted este întins:

oscilații lente ale potențialului membranei;

depolarizare cauzată de întinderea mușchilor netezi.

Această proprietate a mușchiului neted îi permite să se contracte automat atunci când este întins. De exemplu, în timpul revărsării intestinului subțire, apare o undă peristaltică, care mișcă conținutul.

Contracția mușchiului neted.

Mușchii netezi, ca și mușchii striați, conțin miozină cu punte încrucișată, care hidrolizează ATP și interacționează cu actina pentru a provoca contracția. Spre deosebire de mușchiul striat, filamentele subțiri ale mușchilor netezi conțin doar actină și tropomiozină și nu troponină; reglarea activității contractile în mușchii netezi are loc datorită legării Ca++ de calmodulină, care activează miozin kinaza, care fosforilează lanțul reglator al miozinei. Aceasta duce la hidroliza ATP și începe ciclul de formare a punților încrucișate. În mușchiul neted, mișcarea punților de actomiozină este un proces mai lent. Defalcarea moleculelor de ATP și eliberarea energiei necesare pentru a asigura mișcarea punților de actomiozină nu are loc la fel de repede ca în țesutul muscular striat.

Eficiența consumului de energie în mușchii netezi este extrem de importantă în consumul total de energie al organismului, deoarece vasele de sânge, intestinul subțire, vezica urinară, vezica biliară și alte organe interne sunt în permanență în stare bună.

În timpul contracției, mușchiul neted se poate scurta până la 2/3 din lungimea inițială (mușchiul scheletic de la 1/4 la 1/3 lungime). Acest lucru permite organelor goale să își îndeplinească funcția modificându-și lumenul în limite semnificative.